Всего на сайте:
248 тыс. 773 статей

Главная | Биология, Зоология, Анатомия

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД  Просмотрен 39

 

1 ЭТАП. АКТИВАЦИЯ ЯЙЦА И ОБРАЗОВАНИЕ БЛАСТОДИСКА.

 

После соединения гамет начинается активация яйца, что за­метно по выделению содержимого кортикальных альвеол (гра­нул) и образованию перивителлинового пространства. Цито­плазма стягивается на анимальный полюс и образует бугорок — бластодиск. На про­тяжении этапа происходит затвердевание, т. е. увеличение проч­ности оболочки

 

 

Рис. 1. Ранние этапы развития карпа. (по Бергу, 1899). А-1 этап-активация яйца и образование плазменного бугорка (температура +260, возраст 40-50 мин), 2 этап-дробление: Б-2 бластомра (около 1 часа), В-4 бластомера (1 час 20 мин) Г-8 бластомеров (1 час 40 мин), Д-32 бластомера (2 часа 20 минут), Е-128 бластомеров (около 3 часов),

 

2 ЭТАП. ДРОБЛЕНИЕ.

 

Дроблением называется серия митотических делений ядра и цитоплазмы зиготы, не сопровождающихся ростом клеток. Это приводит к образованию многоклеточного зародыша. Первая борозда дробления проходит через центр бластодиска в меридио­нальном направлении и делит бластодиск на два, обычно разных |по величине, бластомера (рис.1., Б.). Вторая борозда дробле­ния, также меридиональная, проходит перпендикулярно первой борозде, и в результате образуются четыре бластомера (рис.1, В). Вторая борозда представляет собой также плоскость била­теральной симметрии зародыша. Две борозды третьего деления дробления проходят параллельно одна другой через центры лежащих в два ряда бластомеров, образуя 8 клеток (рис.1,Г). Две последующие борозды четвертого деления приводят к образованию 16 бластомеров. Особенность первых четырех делений состоит в том, что деления клеток (цитокинезы) не завершаются и плазмалемма в нижней части бластомеров не образуется. Форма бластомеров на протяжении клеточного Цикла не оста­ется неизменной, а постоянно меняется. Перед очередным делением бластомеры становятся выше и соприкасаются между собой. На 5—7-м циклах деления начинается десинхронизация дробления и последующие деления клеток происходят все более и более асинхронно. Десинхронизация делений клеток свидетельствует о начавшейся дифференциации бластомеров, но четких внешних показателей этого процесса еще нет

 

3 ЭТАП. БЛАСТУЛЯЦИЯ.

 

На этапе бластуляции продолжается дробление бластомеров и впервые становится заметной дифференциация клеток. Поверхностные клетки бластодермы уплотняются и приобретают полигональную форму. В резуль­тате этого на поверхности бластодермы появляется эпителиальный пласт—перидерма (на ранних стадиях развития костистых рыб она выполняет функ­цию покровов и принимает участие в образовании провизорных структур у зародышей и предличинок), характерная для костистых рыб и для костных ганоидов структура. Под перидермой находятся глубокие клетки, которые не­плотно прилегают друг к другу, между ними имеются щели и полости, представляющие собой полость дробления — бластоцель (или первичную полость тела). У большинства костистых рыб четко выраженного бластоцеля, как у осетровых и двояко­дышащих рыб, нет. В эмбриологии рыб условно выделяют раннюю, среднюю и позднюю бластулы.

Поверхность желтка под бластодермой покрыта перибластом. Значение перибласта состоит в переработке желтка и про­ведении питательных веществ в бластоцель, откуда они поступают в клетки. Этой цели служат ворсинки перибласта, направленные в бластоцель, и тяжи цитоплазмы нерибласта, проникающие в желток.

Для процесса бластуляции характерно удлинение клеточного цикла S фазы.

 

 

4 ЭТАП. ГАСТРУЛЯЦИЯ

 

Гаструляцией традиционно называют процесс разделения однородной бластодермы бластулы на два слоя клеток — заро­дышевых листков.

Различают внутренний и наружный листки,— соответственно энтодерму и эктодерму. Позднее между этими листками появляется третий листок — мезодерма. Гаструляция осуществляется благодаря интенсивным морфогенетическим перемещениям клеток, и результат ее всегда один — образуется комплекс осевых зачатков, расположенных соответственно основному плану строения животного.

Процесс гаструляции у костистых рыб весьма своеобразен и отличается от этого процесса у прочих позвоночных. У рыб не происходит подворачивания бластодермы и, по существу, не образуются зародышевые листки, а происходит в закладываю­щемся теле зародыша рассортировка клеток согласно их детер­минации.

У костистых рыб гаструляция осуществляется двумя типами перемещения клеток бластодермы: обрастанием желтка, т. е. эпиболией, при которой клетки мигрируют в меридиональном направлении, и осевой конвергенцией, при этом клетки движутся в широтном направлении — к будущей оси зародыша. Глубокие клетки, мигрировавшие из центра бластодермы, образуют по краю зародышевого диска утолщение — зародышевое кольцо

 

 

Рис. 2.4 этап—гаструляция. Морфогенетичееие дви­жения клеток у лосося (по Ballard, 1973).

А — перемещение глубоких клсюк из центра бластодермы;

Б — образование краевого узелка;

 

ПРЕЗУМПТИВНЫЕ ЗАЧАТКИ

 

На протяжении гаструляции глубокие клетки бластодермы дви­жутся по своим траекториям к зародышевому щитку. Достигнув его, клетки рассортировываются и занимают определенное поло­жение: верхнюю часть зародыша представляет эктодерма, сред­нюю — мезодерма и материал хорды, нижний пласт, лежащий на перибласте, представлен энтодермой.

 

 

Рис. 3. Срез через зародышевый щи­ток карпа. 1 — перидерма, 2 — эктодерма,

3 — мезодерма, 4 — энтодерма, 5— перибласт, 6 — желток

 

 

5 ЭТАП. ОРГАНОГЕНЕЗ

 

К началу органогенеза тело зародыша в виде валика распола­гается на желточном мешке (рис.4.) Высота тела, особенно передней части, на протяжении этапа заметно возрастает. Диф­ференциация органов происходит в краниально-каудальном (черепно-хвостовом) направлении. Завершается этап образованием зачатка хвостового отдела — хвостовой почки.

 

Рис.4 . 5й этап-органогенез у карпа . А — закладка за­родыша (около 10 ч), Б — появление зачатков глаз (13 ч) Д — появ­ление слуховых зачастков (15 ч), Г-появление в глазах хрусталиков полостей в слуховых зачатках и купферова пузырька (18—20 ч). 1— головная мезодерма, 2 - боковая пластинка, 3 – слуховой зачаток. 4 — купферов пузырек (его роль не ясна, на его месте образуется анальное отверстие)

 

6 ЭТАП. ОТЧЛЕНЕНИЕ ХВОСТОВОГО

ОТДЕЛА ОТ ЖЕЛТОЧНОГО МЕШКА

 

Существенным моментом этого этапа является закладка сердца. Продолжается дальнейшая дифференциация нервной системы, приводящая к образованию пяти дефинитивных отделов головно­го мозга. На этом этапе развития начинается нервно-мышечная мотори­ка. Зародыши становятся подвижными и переворачиваются в оболочке. Это способствует перемешиванию перивителлиновой жидкости и улучшению газообмена.

 

7 ЭТАП. РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

 

Идет формирование клеток крови. На ранних стадиях эритроциты еще не окрашены, поскольку не содержат гемоглобина. На протяжении этапа происходит постепенное выпрямление головы, сопровождающееся появлением изгиба головного мозга, лежавшего до этого в одной плоскости На передней части желточного мешка по­являются одноклеточные железы вылупления, число которых воз­растает к концу этапа. Эти железы продуцируют протеолитический фермент, снижающий прочность яйцевой оболочки.

Зародыши становятся очень подвижными и постоянно ворочаются в яйцевых оболочках, причем при высокой температуре или снижении уровня растворенного в воде кислорода их движения более активны.

 

ПОДПЕРИОД - РАЗВИТИЕ ВНЕ ОБОЛОЧКИ

 

8 ЭТАП. РАЗВИТИЕ ЖАБЕРНО-ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА

 

На этом этапе происходит вылупление карпа из икринок, чему способствуют активные движения зародышей и снижение проч­ности яйцевых оболочек. Вылупившихся рыб называют предличинками (или свободными зародышами). У них происходит бы­страя резорбция желточного мешка и вследствие этого изменение его формы.

На протяжении этапа происходит быстрое развитие челюстного и жаберного аппаратов, а также других систем органов подготавливающих организм к активному образу жизни.

 

Предыдущая статья:Блоки передаточных функций. Следующая статья:ЛИЧИНОЧНЫЙ ПЕРИОД
page speed (0.0136 sec, direct)