Всего на сайте:
282 тыс. 988 статей

Главная | Агрономия, Сельское хозяйство

Эволюционное и селекционное значение мутаций  Просмотрен 50

Свойства мутаций.

Индуцированные мутации.

Использование искусственного мутагенеза в селекции растений.

 

Ключевые слова:

Мутации, мутанты, мутагенез, спонтанные мутации, индуцированные мутации, мутагены, физические мутагены, химические мутагены, генные мутации, хромосомные мутации, геномные мутации, плазмонные мутации, пластидные мутации, делеции, инверсии, транслокации, дупликации, морфологические мутации, физиологические мутации, биохимические мутации, полезные мутации, вредные мутации, летальные мутации, хозяйственно полезные мутации, гаметические мутации, соматические мутации.

 

Распределение бюджета рабочего времени

Форма проведения занятий – аудиторные занятия, лекция.

Бюджет времени – 4 часа.

Количество двухчасовых занятий – 2.

Распределение бюджета времени:

- 2 час: рассмотрение теоретических основ мутагенеза как метода лесной селекции;

- 2 час: рассмотрение существующих мутагенных факторов и их классификация.

 

Литература

Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1971. – 344 с.

Мюнтцинг А. Генетика. Общая и прикладная. М.: Мир, 1967. – 611 с.

Веселовский И.А. Введение в генетику. М.: Колос, 1969. – 208 с.

Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. Изд-во. Иностранной литературы, 1961 – 448 с.

Уильямс У. Генетические основы и селекция растений. М.: Колос, 1968. – 448 с.

Ромедер Э, Шёнбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Изд-во с-х. литературы, журналов и плакатов,1962.

– 268 с.

Асинхронно-синхронная связь с преподавателем:

1. Бессчетнов Владимир Петрович: E-mail: lesfak@bk.ru

Мобильный телефон: 8-906-355-81-97.

2. Бессчетнова Наталья Николаевна: E-mail: besschetnova1966@mail.ru

Мобильный телефон: 8-960-160-54-32.


Эволюционное и селекционное значение мутаций

 

Мы рассмотрели с вами вопросы, касающиеся осуществления селекции методом гибридизации, и отметили, что в результате естественного или направляемого человеком скрещивания различных идиотипов возникают совершенно новые по своим признакам и свойствам организмы – гибриды. Они существенно расширяют общее разнообразие признаков и многообразие форм, воспроизводимых как естественным, так и искусственным путем, что в конечном итоге увеличивает базу отбора при селекции. Однако новый (в абсолютном (узком) смысле) наследственный материал при этом не образуется, поскольку эти действия не приводят к изменениям генофонда вида: новые аллели не образуются. Несмотря на необозримое количество комбинационных возможностей, реализуемых при гибридизации, наследственная изменчивость могла бы иметь границы, если бы сама наследственность оставалась неизменяемой (точнее, если бы неизменными оставались все гены, хромосомы и другие носители наследственной информации вида, притом, что рекомбинация и кроссинговер лишь создают новое сочетание). Вместе с тем в природе постоянно удается обнаруживать всё новые и новые признаки, возникновение которых невозможно объяснить только причинами комбинационных возможностей, возникающих при гибридизации. Изменения наследственно обусловленных признаков и свойств организмов вызываются иными причинами. Первые сведения о подобных явлениях датированы 1590 годом: в одном из садов Гейдельберга было зафиксировано появление нетипичной ланцетной формы растения Чистотел большой (Chelidonium majus L.).

 

Ч. Дарвин описал достаточно распространенное явление возникновения «спортов», представляющих собой почковые мутации, у ряда плодовых деревьев и кустарников. В частности были отмечены разноокрашенные плоды на ветках крыжовника, ветви с красными плодами на дереве желтоплодной сливы, образование плодов, похожих на плоды персика, на дереве миндаля и др. (рис. разноокрашенные цветки шиповника на слайдах М.В. Бессчетновой). Примеры мутаций у деревьев и кустарников достаточно многочисленны. В начале 19 века во Франции был отмечен факт возникновения среди типичных сеянцев барбариса обыкновенного формы с красными листьями, нетипичными для данного вида. Эта форма получила название Berberis vulgaris var. atropurpura. Эти изменения оказались наследственными, и форма дала начало потомству с совершенно красными листьями. В данном случае мы имеем дело с мутацией. Мутации дали начало многим культурным сортам роз и других декоративных растений.

Мутации, приводящие к пестролистности, отмечены у кленов, бересклетов и других деревьев и кустарников (рис. 2; пестролистный бересклет японский - сфотографировать).

 

Основные понятия, термины и определения

 

Мутации – это внезапно появляющиеся и передающиеся по наследству изменения идиотипа (Э. Ромедер, Г. Шёнбах, 1962, стр. 82).

 

Мутации – это наследственные изменения, которые составляют генетическую основу изменчивости и служат сырым материалом для отбора и эволюции (У. Уильямс, 1968, стр. 137).

 

Из приведенного определения следует, что мутации являются одним из важнейших источников генетического разнообразия и, что особенно важно, внутривидового генетического разнообразия. Это имеет чрезвычайно большое значение для эволюции и селекции. В подавляющем большинстве случаев селекционная работа с растениями состоит в обнаружении и использовании мутаций, выразившихся в усилении ценных признаков, имеющих хозяйственное значение. В природе мутации представляют собой достаточно редкие явления, но они возникают непрерывно, накапливаются в генофонде популяций и становятся частью нормального спектра изменчивости диких и культивируемых видов. В подавляющем большинстве случаев новые мутации приводят к изменениям в худшую сторону, поскольку многие из наиболее «полезных» мутаций уже вошли в геномы растений в процессе длительной эволюции и селекции. При этом нередко полезные свойства мутаций сопряжены с наличием побочных отрицательных свойств, таких как стерильность, пониженная резистентность, меньшая продуктивность и т.п. Кроме того, новые мутации будут иметь положительное значение для организма только в том случае, когда они смогут их проявить. Например: повышенная устойчивость к грибным или иным заболеваниям будет иметь положительное значение только в случае, когда существует реальная опасность такого поражения растений, и организмы с повышенной устойчивостью получат преимущества в сохранении самих себя и своих потомков, т.е. эволюционно. Поскольку мутации возникают случайно и не направлено, а механизм их возникновения недостаточно изучен и понятен, то не может быть и целенаправленных гарантирующих положительный результат методов их искусственного получения. Мутационный процесс может быть ускорен, частота возникновения отдельных мутаций может быть увеличена путем искусственного применения мутагенов, но «полезные» мутации при современном уровне применяемых для этого технологий не могут быть получены по заказу, в то время как вредные мутации, как правило, возникаю в изобилии (У. Уильямс, 1968, стр. 137). Тем не менее, увеличение частоты мутаций обеспечивает большие возможности отбора: больше шансов найти «нужный» вариант наследственных изменений в особях при их большем количестве.

 

Любое самовоспроизводящееся (наследственно закрепленное) изменение в генах, хромосомах или цитоплазме может дать мутационный фенотип.

С этих позиций изменения в численном наборе хромосом, такие как добавление или утрата целых отдельных хромосом или геномов (полиплоидия и анеуплоидия) может рассматриваться как мутации в самом широком смысле этого термина. Не исключена вероятность существования целого класса мутаций, связанных с изменениями во внутренней структуре самих генов, т.е. с изменениями гена на молекулярном уровне. Их принято относить к «истинным» генным мутациям. Сведений о них к настоящему времени накоплено много, но поскольку молекулярная природа мутантных и немутантных аллелей до конца не понятна, все эти мутации относят к косвенным или случайным.

 

Доминантные жизнеспособные мутации почти всегда обусловлены структурными перестройками хромосом.

Мутации – это прерывистые скачкообразные изменения наследственных структур, возникающие под влиянием факторов среды (Котов, 1997, стр. 153).

 

Мутационная изменчивость – это изменчивость, обусловленная возникновением мутаций. (Котов, 1997, стр. 153).

 

Мутанты – это организмы с мутировавшими клетками. (Котов, 1997, стр. 153).

 

Мутанты – это особи, обладающие мутациями (Э. Рмедер, Г. Шёнбах, 1962, стр. 82).

 

Мутации классифицируют по различным признакам (привести таблицу по Котову, 1997) в зависимости от того, на каком уровне организации наследственных структур они находятся и какие гентические структуры затрагивают. При этом различают мутации генные, хромосомные, геномные, пластидные, плазмонные.

 

Генные мутации – это наследственные изменения, связанные с появлением новых аллелей.

 

Они возникают на уровне нуклеотидов в результате их потери или удвоения, изменения порядка чередования или вставки одного или нескольких нуклеотидов в молекулах ДНК. Поскольку фиксированных границ между триплетами нуклеотидов не существует, все перечисленные изменения в молекулах ДНК приводят и к изменению общего порядка считывания наследственной информации, заключенной в этих молекулах.

 

Хромосомные мутации – это мутации, возникающие вследствие разрывов хромосом.

 

Существенным моментом при этом является возможность присоединения оторванной части хромосомы к той же или к любой другой хромосоме либо её элиминация (деструкция, исчезновение, уничтожение) в процессе деления клетки.

 

Состояния структурно измененных в процессе мутации хромосом получили свои определения: делеции, дупликации, инверсии, транслокации.

 

Делеция – это потеря части хромосомы. Возникает, когда от хромосомы отделяется какой-либо её участок. Такие изменения иногда называют нехватками.

 

Дупликация – это удвоение одного и того же участка хромосомы. Возникает, когда фрагмент, отделившийся от одной хромосомы, присоединяется к соответствующему участку другой гомологичной хромосомы.

 

Инверсия – это поворот на 180о какого-либо участка хромосомы в пределах одной и той же хромосомы. Возникает, когда отделившийся участок хромосомы вновь присоединяется к ней на прежнее место, но при этом с поворотом его концов на 180о.

 

Транслокация – это присоединение фрагмента хромосомы к другому месту той же или другой негомологичной хромосомы.

 

Если перечисленные выше перестройки затрагивают всю хромосому, то они называются хромосомными, а если перестройки затрагивают только хроматиду, их относят к – хроматидным.

 

Геномные мутации – это мутации, связанные с изменением числа хромосом в клетке. Такие изменения в генетической структуре организмов относятся к полиплоидии, что в дальнейшем будет рассмотрено более детально.

 

Плазмонные мутации – это мутации, представленные изменениями наследственных структур в цитоплазме. До настоящего времени не существует исчерпывающего объяснения их природы.

 

Пластидные мутации – это мутации, представленные изменениями наследственных структур в пластидах.

Они до настоящего времени изучены недостаточно.

 

Элементарной единицей мутации считается мутон, равный одному нуклеотиду.

 

Как отмечалось ранее, мутации возникают в природе стихийно и помимо воли человека, а также могут быть вызваны человеком искусственно, в соответствие с чем их подразделяют на спонтанные (естественные) и индуцированные (искусственные).

 

Спонтанные мутации – это мутации, естественно возникающие в природе. Спонтанные мутации могут происходить как в естественных популяциях, так и в искусственно созданных насаждениях, при культивировании растений.

 

Индуцированные мутации – это мутации, вызванные искусственным и целенаправленным воздействием на растения.

 

Следует иметь в виду, что по своей природе спонтанные и индуцированные мутации одинаковы.

 

Принципиально мутации могут возникнуть в любой части растительного организма, в любых клетках, как в клетках собственно тела (соматических клетках), так и в половых клетках (гаметах) с редуцированным числом хромосом.

 

 

Гаметические мутации – это мутации, возникшие гаметах. Если мутировавшая гамета участвует в процессе оплодотворения и образования зиготы, то все клетки развившегося из такой зиготы организма будут мутировавшими. Само растение будет являться мутантом.

 

Соматические мутации – это мутации, возникшие в соматических клетках организма.

 

Если организмы размножаются исключительно половым путем и имеют раннее обособление полового зачатка, то соматические мутации не имеют для них существенного значения и не играют роли в эволюции. Наоборот, у организмов, способных размножаться вегетативным путем, каковыми являются многие деревья и кустарники, соматические мутации могут иметь очень большое эволюционное значение и могут представлять большую селекционную ценность (спорты, почковые вариации у плодовых и декоративных деревьев и кустарников).

Мутации возникают на всех стадиях жизненного цикла растений, но если мутантная аллель не имеет доминантного выражения, то её обычно нельзя обнаружить в соматических тканях, в которых она возникает, и её эффект может наблюдаться лишь в более поздних поколениях при расщеплении. Соматическое выражение мутации в ткани, в которой она появилась, зависит от стадии развития, на которой мутация возникла, от положения мутантных клеток относительно остальной ткани и от конкуренции между клетками.

 

Мутации соматических клеток передаются только тем клеткам организма, которые смогут образоваться от мутировавших соматических клеток. Вследствие этого в организме могут одновременно присутствовать и развиваться клетки с разным генотипом (нормальным и мутантным). Такие растения называются химерами или химерными организмами. Ткани или части растений с нормальными и мутантными клетками могут заметно различаться в морфологическом отношении и физиологически. Выражение соматических мутантов у двудольных растений можно понять, лишь учитывая наличие трех гистогенных слоев различимых в примордиях. Эти сведения вы получили, осваивая курс ботаники. Наружный слой дает начало эпидермису. Второй, или гиподермальный слой, дает начало ряду тканей, включая палисадную паренхиму листьев, а также материнские клетки мегаспор и микроспор. Третий слой клеток образует при своем делении все внутренние корковые ткани. Если мутация возникнет в примордии, то большая часть ткани, развившейся из слоя, в котором локализована мутантная клетка или клетки, будет мутантной, и организм будет развивать смесь из клеток, имеющих разные генотипы.

 

Следствием мутаций могут оказаться различные изменения внешних признаков и физиологических или биохимических свойств деревьев и кустарников. В соответствие с этим их относят к морфологическим, физиологическим или биохимическим мутациям. В конечно итоге все изменения морфологических характеристик или физиологии растений являются следствием изменения биохимических процессов.

 

Морфологические мутации – это мутации, определяющие наследственные изменения морфологических признаков растений.

 

Физиологические мутации – это мутации, приводящие к наследственным изменениям физиологических процессов растений.

 

Биохимические мутации – это мутации, обусловливающие наследственные изменения биохимических процессов в растениях.

 

Мутации приводят к самым разнообразным и ненаправленным изменениям организмов, проявление которых совершенно случайно. По этой причине значение мутаций организмов весьма разнообразно: они могут оказаться незначимыми, могут приводить к гибели растений, но могут способствовать повышению конкурентности мутантов по отношению к обычным особям. Большинство мутаций оказывается вредными для организма.

 

Вредные мутации – это мутации, снижающие жизнеспособность мутировавшей клетки и организма.

 

Летальные мутации – это мутации, вызывающие гибель организма. Их рассматривают как крайнее проявление негативного действия вредных мутаций.

Нейтральные мутации – это мутации, не вызывающие заметных сдвигов в жизнеспособности организмов.

Биологически полезные мутации – это мутации, способствующие усилению жизнеспособности организма. В конечном итоге они оказываются полезными для организма.

 

Хозяйственно полезные мутации – это мутации, вызывающие усиление признаков, используемых человеком для удовлетворения своих потребностей.

 

Нередко мутации, вызывающие улучшение хозяйственно значимых признаков, сопряжены со снижением жизнеспособности мутантов. В природе такие особи отбираются естественным отбором, но человек в состоянии обеспечить им существование в искусственных условиях.

 

Предыдущая статья:Перечень нормативных документов Следующая статья:Свойства мутаций
page speed (0.0172 sec, direct)