Всего на сайте:
282 тыс. 988 статей

Главная | Биология, Зоология, Анатомия

Половые железы.  Просмотрен 91

 

Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково (индифферентная стадия), причем это происходит в тесном контакте с развитием выделительной системы.

На примере пресмыкающихся и птиц показано, что образование первичных половых клеток имеет прямую связь с энтодермой желточного мешка, располагающегося рядом с аллантоисом. Отсюда первичные половые клетки мигрируют по кровеносным сосудам в область половых валиков (зачатки гонад). У человека это происходит на третьей неделе эмбрионального развития. В самих гонадах первичные половые клетки обнаруживаются на 4 – й неделе развития в составе покровного целомического эпителия в тех его участках, которые покрывают медиальные стороны первичных почек. Опыт с пересадкой половых валиков в ранние сроки их развития (еще до появления в них первичных половых клеток и позднее – после их появления) свидетельствуют о первичной локализации этих клеток вне полового валика. Если создать исскуственную преграду для попадания первичных половых клеток в гонадные валики половые железы не разовьются.

Вначале гонады носят индифферентный характер и являются бипотентными. Индифферентные гонады состоят из заселяемого первичными половыми клетками коркового и мозгового вещества. Дальнейшие их развитие в семенники или яичники зависят от генотипа. У млекопитающих и человека развитие мужского пола детерминируется У–хромосомой, кодирующей фактор (Н – У – антиген), ответственный за дифференцировку мужского типа гонад из изначально индифферентных зачатков половых желез. При отсутствии этого фактора гонады развиваются в яичники. Внегонадные органы развиваются под действием половых гормонов.

Следующим этапом половой дифференцировки зародыша является становление морфологических признаков пола (соматического пола). У раннего зародыша имеется две пары половых протоков: одна пара – это мезонефральные (Вольфовы) протоки и вторая пара – парамезонефральные (Мюллеровы) протоки. Под влиянием гормона тестостерона, секретируемого семенниками плода, из Вольфовых протоков развиваются семявыносящие протоки, соединяющие семенники с мочеиспускательным каналом.

От действия тестостерона зависит также развитие сети яичка, семенных пузырьков, придатка семенника и предстательной железы.

При этом Мюллеровы протоки дегенерируют под действием другого гормона семенников зародыша –­ мюллерова ингибирующего фактора. При отсутствии тестостерона и мюллерова ингибирующего фактора дегенерируют не Мюллеровы, а Вольфовы протоки. Мюллеровы протоки при этом развиваются в яйцеводы, матку и часть влагалища.

Наружные половые органы также закладываются в морфологически индифферентном виде, но в дальнейшем развиваются в мужские (под действием тестостерона) или женские (если влияние тестостерона отсутствует) гениталии.

При развитии яичников вначале формируется корковое вещество за счет врастания в них половых шнуров от эпителия, покрывающего половые валики (6-8-я недели эмбриогенеза). Позже появляется мозговое вещество. Врастающая в яичники мезенхима расчленяет половые шнуры на отдельные островки – первичные фолликулы с овогониями. Последние активно размножаются особенно на 3-4-м месяце эмбриогенеза. К семи месяцам внутриутробного развития митотическое деление овогоний прекращается, и они вступают в стадию роста, преобразуясь в овоциты I- го порядка. Вокруг них располагается фолликулярный эпителий и образуются так называемые примордиальные фолликулы. Сами овоциты I – го порядка вступают в профазу редукционного деления мейоза и находятся в ней вплоть до наступления периода полового созревания .

Считается, что в регуляции процессов структурной дифференцировки и функциональной активности яичника принимают участие 3 фактора: гонадотропные гормоны гипофиза матери, хориогонин плаценты и собственные гонадотропные гормоны гипофиза плода. Однако, вопрос о гормональной активности яичников плода и новорожденных решается неоднозначно. Одни исследователи выделяют так называемый нейтральный период детства (период покоя гормональной деятельности), большинство же склоняются к мнению, что этот период можно считать периодом покоя условно, т.к. у детей всех возрастов обнаруживаются признаки гормональных влияний, а в ряде работ доказана возможность функционирования гипофизарно-овариальной связи еще до полового созревания, в возрасте 5-6лет.

Период полового созревания характеризуется наступлением овуляций и появлением жёлтых тел, обладающих гормональной активностью. Включение этих гормонов в сложные соотношения с другими железами внутренней секреции – в первую очередь с гипофизом и щитовидной железой, – постепенно приводит к установлению эндокринного статуса, характерного для взрослых.

Семенники (или яички) – это мужские гонады, в которых происходит образование мужских половых клеток и мужских половых гормонов андрогенов.

После стадии индифферентного зачатка, характерного и для развития яичников, часть половых шнуров преобразуется в семенные канальцы, а другая часть – в сеть семенника. Первичные половые клетки семенных канальцев преобразуются в сперматогонии. Между сперматогониями располагаются поддерживающие клетки. Они создают микросреду, необходимую для дифференцировки спермиогенного эпителия, и, кроме того, под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза секретируют фактор, стимулирующий деление половых клеток.

Между петлями семенных канальцев проходят прослойки соединительной ткани с кровеносными капиллярами, вблизи которых располагаются полигональной формы крупные клетки. Это инстерстициальные клетки Лейдига, которые под действием гонадотропинов секретируют мужской половой гормон тестостерон. Их гормонообразующая функция начинается примерно на 8-10-й неделе внутриутробного развития. Но еще до начала синтеза тестостерона в зародышевом семеннике начинается секреция андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Уже на стадии индифферентных гонад выделяется ингибин, под влиянием которого происходит редукция Мюллерова протока. Приблизительно с середины эмбриогенеза происходит выработка второго ингибина, который угнетает деление гоноцитов и одновременно подавляет выделение гипофизом фолликулостимулирующего гормона. По мере приближения к периоду рожденияуплода появляется ингибин, который не оказывает влияния на гонадоциты, но продолжает угнетать секрецию фолликулостимулирующего гомона гипофиза. Образующиеся в эмбриональном периоде сперматогонии начинают дифференцироваться в зрелые сперматозоиды только с наступлением периода полового созревания (пубертата).

Следует отметить, что эндокринная функция семенников устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон у человека начинает вырабатываться приблизительно с 8-10-й недели внутриутробного периода.

Между семенными канальцами врастают кровеносные и лимфатические сосуды, в семенных канальцах располагается спермиогенный эпителий и поддерживающие клетки. Последние создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся клеток спермиогенного эпителия. Кроме того, среди поддерживающих клеток, имеются клетки, продуцирующие ингибин – фактор, тормозящий выработку аденогипофизом фолликулостимулирующего гормона, а также клетки предуцирующие фактор, стимулирующий деление клеток спермиогенного эпителия. В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные клетки Лейдига (сосредоточиваясь в основном вокруг сосудов). Они появляются уже у плодов, и секретируют у них тестостерон под контролем гонадотропинов (хориогонического гормона плаценты и гипофизарного). Образование и секреция тестостерона продолжается и в прочих периодах онтогенеза. Синтез и секрецию половых гормонов регулируют в постэмбриональном периоде гонадотропины гипофиза, находящиеся в свою очередь под контролем гонадолиберинов гипоталамуса.

Что касается процессов сперматогенеза, то размножение сперматогоний и последующие стадии образования сперматозоидов начинается только с наступлением полового созревания. До этого момента секреция тестостерона поддерживается на низком уровне. По мере приближения половой зрелости в гипоталамусе усиливается синтез гонадолиберина, активирующего секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, и усиливается синтез тестостерона. В сою очередь вырабатываемые в яичке гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамно–гипофизарной системы.

Мужские половые гормоны андрогены играют большую роль в формировании вторичных половых признаков у всех позвоночных, начиная с рыб. В экспериментах показано, что у кастрированных рыб из семейства зубастых карпов они вызывают у самок и самцов превращение анального плавника в гоноподий, служащий копулятивным органом. У кастрированных самцов лягушек андрогены вызывают развитие характерной мозоли у основании внутреннего пальца передних лап, а у самцов гребенчатого тритона рост гребня и развитие брачной окраски. У антилоп от мужского полового гормона зависит не только развитие рогов, но и более темная окраска шерсти самцов. С действием андрогенов связана яркая окраска кожи лица и седалищных мозолей у самцов некоторых видов обезьян, грива льва и ряд других мужских половых признаков.

Предыдущая статья:Эпифиз. Следующая статья:Половые железы беспозвоночных
page speed (0.0116 sec, direct)