Всего на сайте:
282 тыс. 988 статей

Главная | Биология, Зоология, Анатомия

Время, мин  Просмотрен 1468

Подъем потребления кислорода 1—2

Увеличение рН цитоплазмы 1—5

Деконденсация хроматина сперматозоида 2—12

Активация синтеза белка начиная с 5—10

Инициация синтеза ДНК в ядрах обоих гамет 20—40

Митоз 60—80

Образование клеточной перегородки (1-е деление дробления) 85—95

 

Синтез белков, начинающийся, как мы видели, уже в первые минуты после активации яйцеклетки, идет исключительно на запасенных в период оогенеза матрицах (молекулах мРНК, находящихся до активации яйцеклетки в зарепрессированном состоянии в составе информосом) и на тогда же накопленных рибосомах. Присутствие ядра яйцеклетки или сперматозоида для активации синтеза белка не требуется. Активация осуществляется, таким образом, на уровне трансляции и требует, с од­ной стороны, дерепрессии информосом (сбрасывания белка, блокирующего функцию мРНК), с другой — ассоциации отдельных рибосом в полирибосомы. Именно эти, процессы еще не вполне ясным образом активируются повышением рН и Са2+.

Таким образом, активация яйцеклетки — чрезвычайно быстрая и широкая по охвату реакция, вовлекающая в себя буквально все компоненты яйца. Она является примером кооперативной, самосогласованной и лавинообразно протекающей реакции с положительными обратными связями.

Сперматозоид внутри яйца

У большинства животных сперматозоид входит в яйцеклетку целиком, включая хвостовую часть; у некоторых видов жгутик остается на поверхности. Но, и оказавшись внутри яйцеклетки, жгутик сперматозоида не играет никакой роли в дальнейшем движении последнего. Сперматозоид сразу же поворачивается шейкой по ходу дальнейшего движения; вокруг центриоли возникает характерное «полярное сияние», образованное микротрубочками. Хроматин в ядре сперматозоида деспирализуется. Ядро сперматозоида называют теперь мужским про нуклеусом. Хроматин ядра яйцеклетки после завершения делений мейоза тоже деспирализуется. Это ядро называется женским пронуклеусом.

Прежде чем сблизиться, пронуклеусы проделывают сложные движения («танец пронуклеусов»). Сначала мужской пронуклеус движется внутрь яйца перпендикулярно поверхности и независимо от положения женского пронуклеуса. Этот отрезок пути называют «дорожкой проникновения». Затем оба пронуклеуса движутся навстречу друг другу по «дорожке копуляции». Движение мужского пронуклеуса осуществляется, по-видимому, благодаря «отталкиванию» растущих микротрубочек полярного сияния от поверхностного слоя яйцеклетки.

После сближения пронуклеусов наступает кариогамия - объединение их хромосомных наборов. Кариогамия происходит всегда только после завершения яйцеклеткой делений созревания (как говорилось в предыдущей главе, у большинства животных именно вхождение сперматозоида в яйцеклетку стимулирует завершение этих делений). У тех немногих видов, где сперматозоид проникает в уже зрелую яйцеклетку (например, у морского ежа), кариогамия выражается в непосредственном слиянии пронуклеусов; образуется единое ядро зиготы. В тех случаях, когда между вхождением сперматозоида и кариогамией проходит более длительный срок, оболочки пронуклеусов растворяются еще до их сближения, и хромосомы спирализуются. Тогда кариогамия выражается в том, что хромосомы обоих пронуклеусов располагаются в одной плоскости—плоскости метафазной пластинки 1-го митотического деления оплодотворенного яйца.

При кариогамии или незадолго перед ней в хромосомах обоих пронуклеусов всегда происходит удвоение ДНК. Таким образом, кариогамия непосредственно переходит в 1-е деление зиготы. Существует мнение, что одну или даже обе центриоли веретена этого деления вносит с собой сперматозоид. У некоторых кольчатых червей на концах веретена 1-го деления зиготы центриоли резко неравны по величине. Предполагают, что большая из них перешла из яйцеклетки, а меньшая — из сперматозоида. Вопрос этот, однако, до конца не решен.

Для яйцеклеток морского ежа и ряда других животных полиспермия — нежелательное явление: если в яйцеклетку проникает больше одного сперматозоида (что может случиться при слишком большой концентрации спермы), дальнейшее развитие идет неправильно. В случае проникновения двух сперматозоидов (диспермное оплодотворение) 1-е деление дробления может превратиться в так называемый 4-полюсный митоз, полюса которого образованы разделившимися центриолями двух сперматозоидов. Патологическое явление 4-полюсного митоза сослужило большую пользу науке: выдающийся цитолог Т. Бовери в 1903 г. доказал с его помощью неравнокачественность хромосом. Схема его рассуждений была такой. При диспермном оплодотворении исходное число хромосом в зиготе — 3n по одному гаплоидному набору от каждого сперматозоида и один гаплоидный набор от женского пронуклеуса). В результате 1-го деления дробления число хромосом удваивается и становится равным 6n. Каждая из 4 клеток получает в среднем 6n.: 4 = 3n:2 хромосом. Поскольку для нормального развития достаточно и гаплоидного числа хромосом (см. ниже о гаплоидных партеногенетиках), имеющегося количества хромосом (при условии, что все хромосомы равнокачественны) более чем достаточно для нормального развития всех клеток.

В действительности, однако, лишь немногие клетки из большого количества диспермных зародышей нормально развиваются. Используя формулы комбинаторики и зная число хромосом в гаплоидном наборе морского ежа, Бовери подсчитал вероятность того, что в результате случайного распределения хромосом клетка получит хотя бы один полный гаплоидный набор. Эмпирически наблюдаемая частота нормального развития отдельных клеток оказалась достаточно близкой именно этой величине. Замечательная работа Бовери — один из редких примеров чи­сто математического обоснования биологических закономерностей.

Перемещения компонентов яйца после оплодотворения. Ооплазматическая сегрегация

Непосредственно после проникновения сперматозоида (или воздействия партеногенетического агента) начинаются интенсивные перемещения цитоплазмы яйцеклетки (ооплазмы). Иногда при этом происходит расслоение, отмешивание различных составных частей ооплазмы, что обозначается как ооплазматическая сегрегация. В ходе этого процесса намечаются основные, хотя и далеко не все, элементы пространственной организации зародыша. Поэтому данный этап развития называют также проморфогенезом: имеется в виду, что в это время как бы расставляются вехи для будущих морфогенетических процессов.

Ооплазматическая сегрегация протекает у различных видов с неодинаковой степенью подробности и на разных стадиях раннего развития. Здесь мы рассмотрим лишь те процессы ооплазматической сегрегации, которые протекают до начала дробления яйцеклетки. Сегрегация в течение дробления будет рассмотрена в следующей главе.

У некоторых кишечнополостных сегрегация ограничивается расслоением ооплазмы на внешний ободок эктоплазмы (иногда окрашенный различными пигментами и бедный питательными включениями) и внутреннюю массу эндоплазмы, богатую желтком и другими запасными питательными включениями. Уже такое достаточно простое расслоение влияет на последующие процессы развития, определяя в яйцах гипогенетических медуз радиальную установку веретен делений дробления.

На вегетативном полюсе яйцеклетки брюхоногого моллюска Lymnaea (прудовик) вскоре после оплодотворения формируется четко отграниченный сектор так называемой вегетативной полярной плазмы; после делений созревания вещества полярной плазмы быстро растекаются под поверхностью яйцеклетки в направлении анимального полюса. Наиболее существенные сегрегационные процессы в яйцеклетках моллюсков происходят позже, в период их дробления.

У морского ежа до оплодотворения под всей поверхностью яйца рассеян красный пигмент — эхинохром. После оплодотворения он концентрируется в виде пояска в экваториальной зоне яйца.

В перечисленных случаях сегрегационные процессы симметричны по меньшей мере относительно полярной оси яйца. Теперь рассмотрим такие случаи, когда сегрегация нарушает полярную симметрию и приводит к выделению в яйцеклетке некоторой меридиональной плоскости, соответствующей сагиттальной плоскости будущего зародыша. Именно в этих случаях

Наиболее ясно выражается проморфологическое значение сегрегационных процессов. Самыми наглядными примерами могут служить яйца асцидий и амфибий.

В яйцах асцидий процессы сегрегации хорошо заметны благодаря разной окраске составных частей яйца. Неоплодотворенное яйцо асцидий Styela содержит гомогенно рассеянные по всему кортикальному полю желтые гранулы. После оплодотворения они приходят в движение и текут сначала к вегетативному полюсу, а затем несколько поднимаются к анимальному полюсу по той стороне яйца, куда проник сперматозоид. Там они располагаются под экватором в виде так называемого желтого серпа. На противоположной стороне яйца появляется другой серп, состоящий из светло-серого компонента. Вегетативное полушарие заполняется ооплазмой, богатой желтком и митохондриями, а анимальное — прозрачной безжелтковой цитоплазмой. Каждый из названных компонентов ооплазмы дает впоследствии начало определенной структуре: желтый серп — мезодерме, светло-серый серп — хорде; через середины этих серпов и проходит сагиттальная плоскость: цитоплазма вегетативного полушария соответствует энтодерме, анимального — эктодерме. В области желтого серпа присутствует накопленная в оогенезе мРНК мышечных белков.

В яйцеклетках амфибий положение сагиттальной плоскости и проходящей в ней дорсовентральной оси также определяется процессами ооплазматической сегрегации, которые протекают в первые десятки минут после оплодотворения. Наиболее отчетливый наружный признак формирования дорсовентральности в яйцеклетках хвостатых и некоторых бесхвостых амфибий — появление так называемого серого серпа, т. е. серповидного участка поверхности с относительно малым количеством пигмента, расположенного поблизости от экватора яйцеклетки. В нормальном развитии серый серп всегда появляется напротив точки вхождения сперматозоида. В области серого серпа возникает позже, при гаструляции дорсальная губа бластопора.

По современным данным, решающим для определения дорсовентральности будущего организма несоответственно положения серого серпа является поворот оплодотворения. Он сводится к повороту в вертикальной плоскости примерно на 30° всего кортикального слоя (кортекса) яйцеклетки (толщина которого у шпорцевой лягушки составляет от 2 до 5 мкм) относительно внутренней массы желтка. Именно плоскость этого поворота совпадает с сагиттальной плоскостью, а направление поворота — с вентродорсальным направлением: та сторона яйцеклетки, с которой частицы кортикального слоя опускаются, становится вентральной, а сторона, на которую они поднимаются,— дорсальной. Поскольку непигментированный вегетативный кортекс светлее пигментированного анимального, сектор дорсальной области, по которой поднимается вегетативный кортекс, и выглядит как серый серп. Сама «дорсализация» области D может быть инициирована двумя процессами: (1) установлением контакта между вегетативной зоной кортикального слоя и особой, специфической зоной внутренней цитоплазмы (заточкована); (2) асимметричным перераспределением наиболее тяжелой вегетативной фракции желтка: желток поднимается на будущей дорсальной стороне, образуя там желточную стенку, и опускается на будущей вентральной стороне.

Интересно, что аналогичные процессы взаимного скольжения кортикального слоя и внутренней цитоплазмы яйцеклетки можно вызвать искусственным поворотом яйцеклетки в произвольной вертикальной плоскости в первые десятки минут после оплодотворения. Если закрепить яйцеклетку в повернутом положении, то кортикальный слой останется неподвижным, а внутренняя цитоплазма будет перетекать относительно него под действием силы тяжести. Теперь та сторона яйцеклетки, откуда внутренняя цитоплазма оттекает, станет дорсальной (там возникает серый серп, иногда дополнительный к основному), а противоположный — нейтральной.

Очевидно, что соотношения между дорсовентральной осью будущего организма и взаимными перемещениями слоев яйцеклетки в данной искусственной ситуации такие же, как и в норме, хотя запускаются они раз­ными факторами: в норме — сперматозоидом (точнее, спермастером) а в эксперименте — просто силой тяжести.

Поворот оплодотворения, как нормальный, так и индуцированный экспериментально, подавляется агентами, препятствующими сборке микротрубочек,— колхицином, нокадазолом, ультрафиолетовым облучением или просто охлаждением. Яйцеклетки, подвергнутые этим воздействиям вскоре после оплодотворения, в дальнейшем дробятся и формируют некоторые ткани, но возникшие из них зародыши остаются радиальио-симметричными и не имеют дорсальных структур (хорды, сомитов, нервной трубки с ее производными). Таким образом, микротрубочки необходимы для осуществления поворота оплодотворения и обусловленной им дорсализации. Предполагается, что микротрубочки осуществляют поворот оплодотворения следующим образом. По-видимому, все они формируются поблизости от центриоли сперматозоида, в области слияния пронуклеусов. Микротрубочки, достигшие в процессе своего роста вегетативного кортекса яйцеклетки, полимеризуются там особенно активно и загибаются своими внешними («плюс») концами по направлению будущего поворота кортекса. В этом же направлении вдоль микротрубочек перемешается (транслоцируется) ассоциированный с ними белок кинезин, увлекающий с собой эндоплазматический ретикулум кортикального слоя. Именно это перемещение кортикального материала относительно тяжелого неподвижного желтка и составляет в нормальном развитии поворот оплодотворения. Следовательно, развитие оплодотворенной яйцеклетки начинается с мощного и закономерно ориентированного механохимического процесса.

У ряда видов для ооплазматической сегрегации важное значение имеет сократимость актиновых микрофиламентов кортикального слоя яйцеклетки, активируемая ионами Са2+. Так, в яйцеклетке асцидий можно вызвать в произвольном месте образование желтого серпа, если приложить к этому месту вещество, делающее поверхность проницаемой для ионов Са2+,— так называемый кальциевый ионофор. В ооплазматической сегрегации яйцеклетки амфибий также существенную роль играет сокращение того участка ее поверхностного слоя, которого изнутри касается полярная лучистость мужского пронуклеуса. Кроме того, в ооплазматической сегрегации определенную роль играет своеобразное явление взаимного сродства гомологичных внутриклеточных структур: желточных гранул друг к другу, митохондрий к митохондриям и т. п. Из-за этого возникают зоны с преимущественным содержанием того или иного компонента. На протяжении многих лет процессы ооплазматической сегрегации интересовали многих исследователей в связи с самыми 64 глубокими вопросами дифференцировки и морфогенеза. Согласно одной из первых теорий дифференцировки, так называемой теории Дриша—Моргана, именно ооплазматическая сегрегация определяет, в каких областях развивающегося зародыша какие гены будут активированы. Сегодня с этим утверждением согласиться нельзя, по меньшей мере по двум причинам: 1) в период наибольшей выраженности ооплазматической сегрегации у большинства зародышей геном еще не активен; 2) те компоненты ооплазмы, которые сегрегируются,— желток, митохондрии и другие — в большинстве своем неспецифичны и не могут активировать определенные гены. Одно из немногих исключений — половая цитоплазма в яйцеклетках насекомых: она действительно может оказывать прямое влияние на геном будущих гоноцитов, способствуя их превращению в половые клетки. В большинстве же случаев ооплазматическая сегрегация влияет не прямо на конечную дифференцировку клеток, а на ближайшие этапы развития — дробление и бластуляцию. Эти влияния будут рассмотрены в следующей главе.

Партеногенез и андрогенез

Как уже говорилось, яйца многих животных могут быть активированы естественно или искусственно, без помощи сперматозоида. Развитие без участия сперматозоида называют партеногенезом. Естественный партеногенез типичен для летних поколений некоторых ракообразных и коловраток; он обнаружен у пчел, ос, ряда чешуекрылых, а из позвоночных — у некоторых видов ящериц и змей. Успешные опыты по искусственному партеногенезу относятся ко второй половине XIX в. А.А. Тихомирову удалось в 1886 г. стимулировать развитие неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда кратковременным нагреванием или потиранием щеткой. Американский биолог Ж. Леб (Loeb) (1859—1924) вызывал партеногенез у яиц морского ежа широким набором агентов — действием гипер - или гипотонической морской воды, кислотами, мочевиной, сахарозой. Французский эмбриолог Э. Батайон (Bataillon) активировал яйцо лягушки уколом иглы, смоченной в лягушиной крови.

У млекопитающих также отмечались случаи вступления яйцеклеток на путь партеногенетического развития либо самопроизвольно, либо под влиянием различных активирующих агентов, например электростимуляции, теплового шока, этанола. Однако развитие таких зародышей всегда останавливалось на ранних стадиях — рожденная партеногенетиков никогда не наблюдалось. В некоторых случаях спонтанного партеногенеза дробящиеся зародыши становятся источниками опухолей яичника - тератом, в которых могут развиваться зачатки органов. Полноценное развитие партеногенетиков у млекопитающих невозможно, по современным данным, потому, что в женских хромосомах заблокированы (в результате метилирования) определенные участки, мужских хромосомах. Именно поэтому самец не может быть заменен у млекопитающих партеногенетическим агентом.

Лишь в редких случаях партеногенетически развивающиеся организмы являются гаплоидами (таковы самцы медоносной пчелы), В большинстве случаев после партеногенетической активации яйцеклетки в ней восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Существуют два основных способа диплоидизации. При амейотическом партеногенезе выпадает процесс редукции числа хромосом. При мейотическом партеногенезе редукция числа хромосом происходит, но диплоидный набор восстанавливается путем объединения хромосомных наборов обоих ядер, получившихся в результате митотического деления гаплоидного ядра яйцеклетки. Позже мы опишем работы, в которых явления мейотического и амейотического партеногенеза вызывались искусственно в целях управления полом возникающего организма.

Своеобразной разновидностью партеногенеза является гиногенез — оплодотворение спермой другого (родственного) вида, которая лишь активирует яйцеклетку, но не вносит свой генетический материал в геном зародыша. Например, яйца серебряного карася могут быть стимулированы спермой сазана; плотвы, обыкновенного карася. В популяциях гиногенетических животных встречаются только самки. Имеются данные, что гиногенез может быть вызван искусственно термошоком для облучением яйцеклетки.

Андрогенез - явление, обратное партеногенезу, т. е. развитие яйцеклетки с участием только мужского ядра. Известны случаи естественного андрогенеза; андрогенетики встречаются у табака и кукурузы, иногда у тутового шелкопряда.

Андрогенез может быть вызван и искусственно. Еще в начале нашего века были поставлены опыты по оплодотворению фрагментов яиц морского ежа, лишенных собственного ядра. Такая разновидность искусственного андрогенеза, когда оплодотворяется фрагмент яйца, называется мерогонией. Опыты по мерогонии были использованы для решения важнейшего вопроса генетики: передается ли наследственность только через ядро или также через цитоплазму. Так как сперматозоид практически не содержит цитоплазмы, то в случае, если андрогенетический организм будет нести только отцовские признаки, следует исключить цитоплазматическую передачу наследственности. Для опытов по мерогонии брали самца и самку разных видов морских ежей, отличающихся типом строения скелета. У полученных андрогенетиков действительно наблюдался скелет чисто отцовского типа, тогда, как у истинных гибридов скелет был промежуточной формы.

У млекопитающих андрогенез невозможен, так же как партепогепез, и по аналогичным причинам (заблокирование некоторых участков хромосом самца).

Хромосомное определение пола при оплодотворении и партеногенезе

Как известно, в подавляющем числе случаев пол организма определяется набором его половых хромосом (гоносом). Наблюдаются два варианта определения пола: 1) у некоторых животных в диплоидном наборе особи женского пола обладают двумя одинаковыми гоносомами XX, а мужского — разными гоносомами XY или, в частных случаях, при отсутствии хромосомы Y — гоносомами ХО (ноль). Это животные с гетерогаметным мужским полом и гомогаметным женским. Сюда относятся большинство млекопитающих (включая человека), некоторые амфибии, нематоды, моллюски, иглокожие, большинство членистоногих; 2) у других представителей раз­личных систематических групп животных, напротив, гетерогаметен женский пол (гоносомы ZW), а гомогаметен мужской (гоносомы обозначаются как ZZ или XX). К этой категории принадлежат птицы, пресмыкающиеся, а из насекомых — тутовый шелкопряд.

Понятно, что при нормальном оплодотворении оба варианта обеспечивают статистически равный процент мужских и женских особей. Однако при различных типах партеногенеза и при андрогенезе будут возникать особи лишь одного пола. Рассмотрим это на примере гетерогаметного вида — тутового шелкопряда.

Очевидно, что в случае амейотического партеногенеза особи будут иметь те же гоносомы, что и незрелая яйцеклетка, т. е. ZW, и все будут самками. При мейотическом партеногенезе (с последующей аутодиплоидизацией) будут возникать наборы ZZ и WW. Из особей с первым набором будут развиваться самцы, а особи с набором WW нежизнеспособны. Таким образом, при мейотическом партеногенезе будут возникать исключительно самцы. То же самое будет при андрогенезе.

Эти закономерности были успешно использованы в прикладных целях для направленной регуляции пола у тутового шелкопряда Б. Л. Астауровым и В. А. Струнниковым. Поскольку в коконах гусениц мужского пола содержится больше шелка, нежели в коконах самок, было бы выгодно получать преимущественно или исключительно особей мужского пола. Для этого применяют три метода.

1.

Андрогенез: ядро яйцеклетки инактивируют кратковременным прогревом или облучением, после чего оплодотворяют. Андрогенез при этом является диспермным: из большого количества проникших в яйцеклетку сперматозоидов лишь у двух пронуклеусы сливаются, образуя диплоидное ядро с хромосомным набором ZZ (Б. Л. Астауров).

2. Мейотический партеногенез, стимулируемый 2-часовым охлаждением яйцеклеток (В. А. Струнников).

3. Метод сбалансированных легален. Была выведена радиационным методом генетически особая порода тутового шелкопряда, у которой в обеих Z-хромосомах самцов имеются летальные гены, расположенные в негомологичных друг другу положениях. У особей с двумя гоносомами, т. е. у самцов, действие каждой летали компенсируется нормальным геном другой гоносомы, и самцы вполне жизнеспособны. У самок же компенсирующая гоносома отсутствует, отчего все они на ранних стадиях развития погибают. Таким образом, этот способ позволяет в неограниченном количестве получать особей только мужского пола (В. А. Струнников).

Это пока что единственные полностью успешные работы по определению пола у животных. Было бы привлекательно решить такую задачу на млекопитающих, но имеющиеся здесь трудности преодолеть пока не удалось. Поскольку, как уже говорилось, партеногенетические особи млекопитающих нежизнеспособны, единственным радикальным способом регуляции пола этих гетерогамных животных было бы разделение «сперматозоидов на самца» и «сперматозоидов на самку», т. е. содержащих либо гоносому X, либо гоносому Y. Пока подходы для такого разделения не найдены. Английские ученые Р. Эдварде и Р. Гарднер извлекали из матки кролика зародышей, цитологически определяли их пол и затем возвращали в матку зародышей определенного пола. Приживалось и успешно развивалось до 20% зародышей с заранее установленным полом.

 

 

Рис. 1. Схема вентродорсального поворота кор­тикального слоя яйцеклетки шпорцевой лягушки относительно внутренней цитоплазмы («поворот оплодотворения»): слева — исходная стадия, 40 мин после вхождения сперматозоида; справа — схема поворота, 80 мин после вхождения сперматозоида; кс — кортикаль­ный слой яйцеклетки; мт—микротрубочки; п — пронуклеусы; тес — точка вхождения спермато­зоида; Д — будущая дорсальная губа бластопора. Слева показаны лучи спермастера и встреча двух пронуклеусов, справа — веретено первого деления дробления. Точками обозначена специфическая зона внутренней цитоплазмы яйцеклетки, жирным пунктиром — верхняя граница тяжелой вегетативной фракции желтка, стрелками — направление поворота (по Герхардту с соавторами, изменено)

 

 

Рис. 2. Участок стенки эпителия семенных канальцев крысы: 1—ограничивающая мембрана; 2 — сперматогонии типа А; 3 — сперматогонии типа В; 4 — сперматоциты в начале редукционного деления (фаза пахитены); 5 — сперматиды; 6 — клетки Сертоли; 7 — пучки дифференцирующихся сперматозоидов, прикрепившиеся к клетке Сертоли (по Карлсону, 1983)

 

 

Рис. 4. А—Ж — последовательные фазы спермиогенеза:

1 — ядро сперматиды; 2 — аппарат Гольджн; 3 — центриоли; 4 — зачаток акросомы; 5 — митохондрии; 6—жгутик; 7— акросома; 8 — проксимальная центриоль; 9 — дистальная центриоль; 10 — ядерное вещество, сосредоточенное в головке сперматозоида; 11-—митохондриальная спираль; 12 —остатки цитоплазмы; 13 — головка; 14 — шейка; 15 — средняя часть; 16 — хвост; 17 — концевой участок хвоста (по Карлсону, 1983).

 

 

Рис. 5. Акросомная реакция у сперматозоида кишечнодышащего Saccoglossus kowalevski: А—акросома неактивированного сперматозоида; Б — выделение акросомных гранул; В, Г — последовательные стадии выбрасывания акросомной нити; Д — акросомная нить достигает поверхности яйца; я — ядро сперматозоида; а—акросома; кг — кортикальные гранулы поверхности яйца (по Колвину и Колвин)

 

Рис. 6.Оплодотворение (фертилизация) яйцеклетки плацентарных млекопитающих (схема):

А - первое деление мейоза, формирование первого полярного тельца, Б - овоцит после овуляции в блоке метафазы 2-го деления мейоза, контакт со спермием приводит к снятию блока мейоза и его завершению, В - выделение второго полярного тельца, образование гаплоидного женского пронуклеуса, митотическое деление первого полярного тельца, Г - сближение мужского и женского пронуклеусов, репликация хромосом, подготовка к митозу (первому делению дробления), Д - митоз зиготы, реплицированные хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, Е - анафаза митоза, при завершении деления зиготы возникнут две диплоидные клетки - первые бластомеры


Предыдущая статья:Отличия сперматогенеза от овогенеза Следующая статья:Лекция №4. Гаструляция и формирование основных закладок
page speed (0.0118 sec, direct)