Всего на сайте:
282 тыс. 988 статей

Главная | Биология, Зоология, Анатомия

Отличия сперматогенеза от овогенеза  Просмотрен 5308

СПЕРМАТОГЕНЕЗ ОВОГЕНЕЗ
Фаза размножения происходит только с момента полового созревания и продолжается в течение всей жизни Фаза размножения происходит только в эмбриональном периоде и непродолжительное время после рождения
Фаза роста сразу следует за размножением, короткая Фаза роста очень длительная, делится на малый рост и большой рост
Фаза созревания характеризуется равномерным делением сперматоцитов. Фаза созревания характеризуется неравномерным делением овоцитов
Есть фаза формирования Фаза формирования отсутствует
"Экономичность" сперматогенеза: из одной сперматогонии образуется 4 сперматозоида "Расточительность" овогенеза: из одной овогонии образуется одна крупная яйцеклетка и три мелких редукционных тельца
Продолжается в течение всей жизни мужчины Прекращается после менопаузы

 

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. Это процесс слияния мужской и женской половых клеток, который приводит к образованию одноклеточного зародыша - зиготы. Происходит в ампулярной части яйцевода. Перед оплодотворением сперматозоиды активируются под влиянием слизистого секрета яйцевода. Это явление называется капацитацией. Во время капацитации происходят существенные изменения белковых компонентов цитолеммы спермиев: некоторые вещества удаляются, другие белки существенно модифицируются. Эти изменения играют важную роль для последующей акросомной реакции. Одновре­менно сперматозоиды гиперактивируются, их двигательная способность резко возрастает, что способствует их проникновению через лучистый венец и блестящую оболочку.

Для оплодотворения необходимо около 200 миллионов сперматозоидов. В эякуляте человека содержится около 300 млн сперматозоидов, которые сохраняют способность к оплодотворению в течение 2 сут. Из них только около 200 достигают воронковой части яйцеводов, где происходит оплодотворение. При низком содержании сперматозоидов эякуляте (так называемая олигозооспермия) из-за недостаточной литической активности оплодотворения не происходит.

Очевидно, определенную роль в сближении сперматозоидов и яйцеклетки имеет хемотаксис. По предложению М. Гартмана (1940) вещества, продуцируемые яйцеклеткою и сперматозоидом или содержащиеся в поверхностных слоях цитоплазмы и влияющие неподвижность сперматозоидов, названы гамонами (гормонами гамет). При этом сперматозоиды вырабатывают хемотаксические вещества адрогамоны, а яйцеклетка - гиногамоны. Яйцеклетка содержит гиногамоны 1 и 2. Гиногамон 1 активирует движение спермиев. а гиногамон 2, или фертилизин, агглютинирует их. Андрогамон 1 спермиев блокирует их движение, а андрогамон 2 растворяет оболочку яйца. В последнее время, однако, путем наблюдения за половыми клетками при экстракорпоральном оплодотворении установлено, что никакого хемотаксиса при оплодотворении не существует. Встреча сперматозоида и яйцеклетки происходит случайно, но возникшее кратковременное взаимодействие между ними приводит к очень прочным межклеточным контактам.

Сперматозоиды достигают яйцеклетки через 2 часа после осеменения и окружают ее. За счет синхронного движения жгутиков сперматозоидов яйцеклетка начинает совершать вращательные движения. После вступления в контакт с фолликулярными клеткам!! лучистого венца наступает акросомная реакция - выделение из акросом сперматозоидом ферментов. Морфологическим проявлением акросомной реакции является слияние акросомной мембраны с цитолеммой спермия в передней части головки. Для акросомной реакции большую роль играет быстрое поступление внутрь головки спермия ионов кальция, который запускает синтез циклических нуклеотидов и повышает активность АТФазы. Это приводит к увеличению внутриклеточного рН и включению акросомной реакции.

Из ферментов акросомы наибольшее значение имеют гиалуронидаза и трипсиноподобный фермент акрозин. Они воздействуют на лучистый венец и разрыхляют его: расщепляют связи между клетками, в результате чего последние диссоциируют, создавая возможность проникновения спермиев к блестящей зоне. Важную роль играет также денудация яйцеклетки в яйцеводах - частичное или даже полное освобождение яйцеклетки от клеток лучистого венца. При годной денудации спермин сразу взаимодействуют с блестящей зоной.

Блестящая зона является более существенным барьером на пути сперматозоидов. Вначале спермин связываются со специфическими рецепторами на блестящей зоне. Наиболее известным рецепторным белком для сперматозоидов является гликопротеид ZP3 (аббревиатура от zona pellucida - блестящая зона, оболочка). Дополнительным рецептором является ZP2. Прикрепление сперматозоидов к блестящей оболочке является видоспецифическим. После прикрепления к блестящей оболочке спермия ферменты, связанные с внутренней акросомной мембраной, растворяют тот небольшой участок зоны, к которому прикрепился спермий. Активные движения хвостика позволяют сперматозоиду мигрировать через блестящую оболочку за 5-10 мин.

Касание одного из сперматозоидов оолеммы яйцеклетки приводит к образованию на поверхности воспринимающего бугорка. Оолемма содержит систему рецепторов для взаимодействия с рецепторами спермия. После взаимодействия и слияния плазматиче­ских мембран спермия и яйцеклетки мембраны спермия включаются в состав ооплазматической мембраны, а головка спермия внедряется в ооплазму.

Оплодотворением называют слияние сперматозоида с яйцеклеткой, завершающееся объединением их ядер в единое ядро оплодотворенного яйца — зиготы. Сперматозоид выполняет две функции. Первая — активация яйца, побуждение его к началу развития. Эта функция не специфична для сперматозоида: в качестве активирующего фактора он может быть заменен рядом физических или механических агентов. Развитие яйцеклетки без участия сперматозоида называется партеногенезом. Другая функция сперматозоида, в выполнении которой он уже незаменим,— внесение в яйцеклетку генетического материала отца.

Взаимодействие половых клеток — гамет — можно разделить на три фазы: 1) дистантные взаимодействия, осуществляющиеся на некотором расстоянии, до соприкосновения гамет; 2) контактные взаимодействия, происходящие при непосредственном соприкосновении поверхностей гамет; 3) процессы, протекающие после вхождения сперматозоида в яйцо.

Дистантные взаимодействия гамет

Они направлены на повышение вероятности встречи сперматозоидов с яйцеклеткой. По большей части эти взаимодействия осуществляются через посредство хемотаксиса — движения сперматозоидов по градиенту концентрации некоторых веществ, выделяемых яйцеклеткой. Хемотаксис достоверно показан для многих групп животных, особенно беспозвоночных: моллюсков, иглокожих и полухордовых. Специфические хемотактические факторы выделены из яйцеклеток морских ежей: 10-аминокислотный пептид сперакт из яйцеклеток Strongylocentrotus purpuratus и 14-аминокислотный пептид резакт из третичной оболочки Arbacia punciulata. В течение секунд после введения экстрактов этих веществ в морскую воду сперматозоиды соответствующего вида начинают двигаться вверх по градиенту их концентрации.

В движении сперматозоидов млекопитающих по верхним отделам яйцевода существенное значение имеет явление реотаксиса: их способности двигаться против встречного течения жидкости в маточных трубах.

Контактные взаимодействия гамет

Они начинают осуществляться с момента контакта сперматозоида с третичной оболочкой яйцеклетки. Первый этап этих взаимодействий получил название акросомной реакции. Иногда эта реакция может быть вызвана не только контактом с желточной оболочкой яйцеклетки, но также соударением сперматозоида с любой твердой поверхностью или же повышением концентрации Са2+. Внешнее, видимое при небольших увеличениях проявление этой реакции—выброс так называемой акросомной нити в сторону яйцевой оболочки. Тонкие электронно-микроскопические исследования сперматозоидов, фиксированных в период выбрасывания акросомной нити, показали следующее.

Процесс начинается со слияния мембраны акросомы с наружной мембраной сперматозоида. Затем слившиеся мембраны разрываются, и происходит экзоцитоз содержимого акросомного пузырька. При этом из него изливаются спермолизины—ферменты, растворяющие третичную оболочку яйцеклетки. После этого внутренний участок мембраны акросомы начинает быстро выпячиваться, в результате чего образуется одна или целый пучок так называемых акросомных трубочек (или микроворсинок), которые и выглядят при малом увеличении как нити. Акросомная микроворсинка растет в результате быстрой сборки (или изменения конформации) фибриллярного сократительного белка актина, образующего ее структурную основу. У голотурии акросомная микроворсинка удлиняется за несколько секунд на 90 мкм. Момент соприкосновения акросомной микроворсинки с внутренней, желточной оболочкой яйцеклетки — решающий для взаимного узнавания яйцeклeтки и сперматoзoидa.

Это узнавание осуществляется, в случае «правильной» встречи сперматозоида и яйцеклеткой того же вида, благодаря комплементарному взаимодействию особого белка (биндина), встроенного в мембрану акросомной микроворсинки (бывшая внутренняя мембрана акросомного пузырька) с соответственным рецептором на желточной оболочке яйцеклетки. Даже у близких между собой видов биндины различаются по составу. Заключенные, таким образом, до акросомной реакции внутри акросомного пузырька биндины экспонируются (становятся доступными) для связывания рецепторами благодаря выворачиванию и росту акросомной микроворсинки.

Акросомная реакция сопровождается и регулируется следующими процессами молекулярного уровня. Контакт с полисахаридами желточной оболочки яйцеклетки делает плазматическую мембрану сперматозоида более проницаемой для ионов Са2+ и Na+, которые поступают в цитоплазму из внешней среды. Повышение внутриклеточной концентрации Са2+ и является тем фактором, который вызывает экзоцитоз акросомного пузырька, высвобождение спермолизинов и экспозицию биндинов. С другой стороны, повышение внутриклеточной концентрации Na+ приводит к оттоку протонов (Н+) из цитоплазмы наружу (здесь действует механизм так называемого Na+/Н+ обмена) и возрастанию цитоплазм атического рН. Именно последним фактор одновременно повышает подвижность сперматозоидов (активируя диненновую АТФазу — фермент, поставляющий энергию для жгутикового движения) и стимулирует полимеризацию актина, что способствует быстрому удлинению акросомной микро-ворсинки. Чуть позже мы увидим, что весьма сходные, хотя и более сложно регулируемые, процессы протекают в яйцеклетке в первые моменты после ее активации.

Вслед за реакцией узнавания (образованием комплекса между биндином и его рецептором желточной оболочке) сперматозоида и яйцеклетки желточная оболочка последней лизируется, после чего па яйцеклетке образуется бугорок оплодотворения, направленный навстречу акросомной микроворсинке. Этот момент считается началом процесса активации яйцеклетки. Формирование бугорка оплодотворения, как и акросомной микроворсинки, сопровождается полимеризацией актина. Мембраны верхушки акросомной микроворсинки и бугорка оплодотворения сливаются между собой, и по образовавшемуся сквозному каналу содержимое сперматозоида (прежде всего ядро и по крайней мере одна из центриолей, но нередко также и хвостовая часть) переходит внутрь яйцеклетки. Участок мембраны сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки и может сохраняться длительное время, иногда обнаруживаясь иммунологическими методами до стадии личинки (у морского ежа).

Дальнейший ход, реакции активации яйцеклетки связан, по современным представлениям, с включением в действие так называемой инозитолфосфатной системы регуляции, все компоненты которой в неактивном виде предсушествуют в плазматической мембране яйцеклетки. Основные компоненты этой системы, подробно рассматриваемой в курсах молекулярной биологии,— производное углевода инозита фосфатидилино-зитол-4,5-дифосфат (сокращенно РIР2) и фермент фосфолипаза С. Находясь предварительно в неактивной форме, фосфолипаза С активируется в результате контакта между мембранами сперматозоида и яйцеклетки (эта активация осуществляется через посредство также локализованного в мембране G-белка, меняющего свою конформацию после взаимодействия биндина с мембранным рецептором) и расщепляет PIP2 на остающийся в мембране диацилглицерол (DAG) и выходящий в цитоплазму инозитолтрифосфат (IРз). DAG с помощью другого мембранного фермента, протеинкиназы С, стимулирует работу мембранного механизма, транспортирующего ионы Na+ внутрь клетки и протоны — наружу (Na+/H+-o6менник). Возрастание же внутриклеточного рН стимулирует подъем синтеза белка в ци­топлазме яйцеклетки и синтез ДНК в мужском и женском ядрах.

В свою очередь, выделившийся в цитоплазму IР3 стимулирует высвобождение ионов Са2+ из внутриклеточного депо связанного Са2+ - эндоплазматического ретикулума. Быстрое повышение концентрации Са2+ также участвует в стимуляции синтеза белка и ДНК и обусловливает наиболее явный признак реакции активации яйцеклетки; экзоцитоз так называемых кортикальных альвеол (иногда не вполне правильно называемых кортикальными гранулами). Это многочисленные пузырьки, содержащиеся в кортикальном (поверхностном) слое неоплодотворенной яйцеклетки. Со стимуляцией ионами Са2+ процессов экзоцитоза мы уже познакомились на примере экзоцитоза акросомного пузырька.

При экзоцнтозе кортикальных альвеол из них высвобождаются в узкое пространство между плазматической мембраной яйцеклетки и плотно примыкающей к ней желточной оболочкой следующие вещества: 1) протеолитический фермент, разрывающий связи между плазматической мембраной и желточной оболочкой,— вителлиновая деламиназа; 2) протеолитический фермент, освобождающий осевшую на желточной оболочке сперму от связен с этой оболочкой,— сперм-рецепторная гидролаза; 3) гликопротеид, втягивающий воду в пространство между желточной оболочкой и плазматической мембраной и вызывающий тем самым их расслоение: в результате между желточной оболочкой и плазматической мембраной яйцеклетки возникает обширное пространство, называемое перивителлиновым. Образование перивителлинового пространства — наиболее отчетливый признак активации яйцеклетки; 4) фактор, способствующий затвердеванию желточной оболочки (которую теперь называют оболочкой оплодотворения); 5) структурный белок гиалин, участвующий в формировании гиалинового слоя, располагающегося у многих яйцеклеток (например, морского ежа) над плазматической мембраной.

Одновременно происходят сборка и перераспределение элементов цитоскелета (в первую очередь актиновых микрофиламентов) в кортикальном слое яйцеклетки. Кортикальный слой в результате приобретает сократимость, необходимую для осуществления делений дробления. Образование оболочки оплодотворения надежно предохраняет яйцеклетку от проникновения излишних сперматозоидов — полиспермии.

Независимо от инозитольной системы регуляции в первые секунды после контакта гамет резко повышается проницаемость плазматической мембраны яйцеклетки для внешнего Na+, что приводит к падению трансмембранного потенциала яйцеклетки от отрицательного (порядка —60 мВ) до слабо положительного (около +10 мВ). Это падение потенциала осуществляет так называемый быстрый блок полиспермии, так как в яйцеклетки с положительным трансмембранным потенциалом дополнительные сперматозоиды проникнуть уже не могут.

Ниже приводится хронология некоторых событий, происходящих в яйцеклетке морского ежа после оплодотворения. Она показывает, насколько быстро эти события разворачиваются.

Предыдущая статья:Роль ядра и цитоплазмы в передаче наследственной информации. Следующая статья:Время, мин
page speed (0.0144 sec, direct)