Всего на сайте:
282 тыс. 988 статей

Главная | Биология, Зоология, Анатомия

Лекция №3. Гаметогенез и оплодотворение  Просмотрен 1401

Морфофункциональная характеристика половых клеток. Сперматогенез и овогенез. Сравнительная характеристика.

Половыми клетками являются мужская половая клетка сперматозоид и женская половая клетка - яйцеклетка. Половые клетки гаплоидны.

СПЕРМАТОЗОИД. Состоит из головки и хвостика и имеет длину 60-70 мкм. В свою очередь, в хвостике различают связующий, промежуточный, главный и дистальный отделы.

На обычных гистологических препаратах ядра сперматозоидов обладают резко выраженной базофилий, и имеет вытянутую грушевидную форму. Ядро характеризуется плотным расположением хроматина, в котором наряду с гистоновыми находятся также простые негистоновые белки, обладающие положительным зарядом. ДНК в хроматине упакована параллельно, поэтому ядро имеет кристаллоподобную структуру, его объем сведен до минимума. Ядро сперматозоида гаплоидно, содержит 22 аутосомы и 1 половую хромосому, которая может быть либо Х-, либо Y- хромосомой. Количество сперматозоидов с Х- или Y-хромосомой примерно одинаковое. Ядерная оболочка сперматозоидов полностью лишена ядерных пор.

В передней части ядра под цитолеммой сперматозоида находится акросома - производное комплекса Гольджи и аналог лизосомы. Ее мембрана спереди прилежит к цитолемме, а сзади - к ядерной мембране. В акросоме содержатся ферменты (10-12 различных ферментов), расщепляющие компоненты прозрачной оболочки яйцеклетки: гиалуронидазы, протеазы, гликозидазы, липазы, нейраминядазу и фосфатазы и др.

Цитоплазма сперматозоида редуцирована до минимума и очень тонким слоем покрывает ядро.

Связующий отдел хвостика содержит проксимальную центриоль, которая прилежит к ядру, располагаясь в углублении ядерной оболочки. Здесь же находится дистальная центриоль.

От нее отходит осевая нить - аксонема, имеющая структуру реснички и состоящая из 9 периферических дуплетов микротрубочек и двух расположенных в центре одиночных микротрубочек. Аксонема продолжается во все отделы хвостика, редуцируясь в остальном отделе. Снаружи напротив каждого дуплета дистальной центриоли в связующем отделе находится одна так называемая сегментированная колонна (всего их число Равно 9).

В промежуточном отделе хвостика сегментированные колонны продолжаются в 9 плотных волокон. В этом же отделе вокруг аксонеммы и плотных волокон в виде спирали располагаются митохондрии. В главной части хвостика два из девяти плотных волокон, расположенные напротив друг друга, резко утолщаются и превращаются в про­дольные столбы, которые соединяются между собой боковыми ребрами. Формируется внешняя волокнистая оболочка, придающая жесткость и упругость хвостику. Таким образом, сегментированные колонны, плотные волокна, продольные столбы и соединяющие их ребра, а также внешняя волокнистая оболочка образуют каркас хвостика. В дистальном отделе количество микротрубочек сильно редуцируется. Снаружи хвостик покрыт цитолеммой. Благодаря движению хвостика сперматозоиды могут двигаться со скоростью 1 -5 мм в минуту.

ЯЙЦЕКЛЕТКА. Это женская половая клетка с гаплоидным набором хромосом. В процессе овуляции из яичника выходит овоцит второго порядка с незавершенным мейозом, заблокированным на метафазе 2 мейотического деления. Этот блок хромосомного апланата овулировавших овоцитов 2 порядка достаточно стабильный, так что клетки могут длительно сохраняться в метафазе II мейоза. Блокада мейоза снимается лишь при оплодотворении, и завершение мейоза с образованием зрелой яйцеклетки происходит сразу после него.

Яйцеклетка (овоцит 2 порядка) человека имеет округлую форму.

Ее диаметр равен около 130 мкм. Содержит 23 хромосомы, одна из которых половая Х-хромосома. При электронномикроскопическом исследовании в цитоплазме яйцеклетки выделяются митохондрии, комплекс Гольджи, хорошо развитые гранулярная и агранулярная эндоплазматическая. Снаружи яйцеклетка окружена плазматической мембраной. Под ней располагается толстый слой цитоплазмы толщиной 2-3 мкм. Вместе с цитолеммой его называют кортикальным слоем. В кортикальном слое находятся кортикальные гранулы содержащие различные ферменты, в том числе и овопероксидазу, действие которой на блестящую оболочку после оплодотворения резко изменяет свойства последней. Кортикальной слой играет важную роль в организации яйцеклетки, а также в оплодотворении.

Яйцеклетки имеют хорошо развитый и своеобразно организованный цитоскелет. Его компоненты связаны с цитолеммой и вызывают постоянную модификацию поверхности клетки, в которой могут появляться и исчезать микроворсинки, меняться локализация рецепторов. Яйцеклетки окружены блестящей оболочкой и слоем фолликулярных клеток. Между блестящей зоной и цитолеммой овоцита имеется небольшое перивителлиновое пространство, которое существенно увеличивается после оплодотворения, поскольку в него выделяются содержимое кортикальных гранул. Фолликулярные клетки через отверстия в блестящей оболочке посылают к цитолемме овоцита свои отростки.

В ряду позвоночных в зависимости от наличия желтка, его количества и распределения по ооплазме различают алицетальные (без желтка) и лецитальные (с желтком) яйцеклетки.

Лецитальные клетки делятся на олиголецитальные (маложелтковые) и полилецитальные (многожелтковые).

В зависимости от распределения желтка по ооплазме яйцеклетки делятся на изолоцитальные, умеренно телолецитальные и резко телолецитальные.

В изолецитальных яйцеклетках желток распределен равномерно. В умеренно телолецитальных яйцеклетках желток находится на одном полюсе, который называется вегетативным. На другом полюсе - анимальном - лежат органеллы и ядро. В резко телолгцитальных клетках вегетативный полюс выражен особенно сильно и занимает большую часть клетки.

Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, являются олигогаолецитальными: содержат очень мало желтка, который равномерно распределен по ооплазме.

Предыдущая статья:Лекция №2. Молекулярно генетические механизмы индивидуального развития Следующая статья:Роль ядра и цитоплазмы в передаче наследственной информации.
page speed (0.1159 sec, direct)