Всего на сайте:
248 тыс. 773 статей

Главная | Экология

МЕТОДЫ ЭКОЛОГИИ  Просмотрен 1470

Методическую основу современной экологии составляет сочетание системного подхода, натурных наблюдений, эксперимент и моделирования. Системный подход пронизывает большинство экологических исследований, так как любой объект экологии представляет собой систему или часть системы в силу всеобщей связи элементов живой природы. Разнообразие исследовательских и прикладных задач влечет за собой и разнообразие применяемых в экологии методов. Их можно объединить в 5 групп.

1. Методы количественного учета организмов и методы оценки биомассы и продуктивности растений и животных лежат в основе изучения природных сообществ. Для этого применяются подсчеты особей на контрольных площадках, в объемах воды или почвы, маршрутные учеты, отлов и мечение животных, наблюдения за их перемещениями с помощью телеметрии и другие средства вплоть до аэрокосмической регистрации, численности стад, скоплении рыбы, густоты древостоя, состояния посевов и урожайности полей. Изучение динамики численности популяций потребовало введения в экологию методов демографии. Все это необходимо для овладения управлением экосистемами, для предотвращении гибели видов и сохранением биологического разнообразия и биопродуктивности эксисем.

2. Методы регистрации и оценки состояния среды являются необходимой частью любого экологического исследования. К ним относятся метеорологические наблюдения; измерения температуры, прозрачности, солености и химического состава воды; определение характеристик почвенной среды, измерения освещенности, радиационного фона, напряженности физических полей, определение химической и бактериальной загрязненности среды и т.п. Эколог вынужден иногда вносить специальные изменения в технику этих измерений и проявлять немалую изобретательность, когда, например, нужно измерить температуру в гнезде высиживающей птенцов дикой птицы, определить состав воздуха в норе спящего сурка или уловить ничтожные колебания гравитационного и магнитного полей, по которым некоторые животные чувствуют приближение землетрясения.

К этой же группе методов следует отнести периодическое или непрерывное слежение – мониторинг – за состоянием экологических объектов и за качеством среды. Большое практическое значение имеет регистрация состава и количества вредных примесей в воде, воздухе, почве, растениях в зонах антропогенного загрязнения, а также исследования переноса загрязнителей в разных средах. В настоящее время техника экологического мониторинга быстро развивается, используя новейшие методы физико-химического и химического экспресс-анализа, дистанционного зондирования, телеметрии и компьютерной обработки данных. Важным средством экологического мониторинга, позволяющим в ряде случаев получить интегральную оценку качества среды, является биомониторинг и биоиндикация – использование для контроля состояния среды некоторых организмов, особо чувствительных к изменениям среды и к появлению в ней вредных примесей.

3. Исследования влияния факторов среды на жизнедеятельность организмов составляют наиболее разнообразную группу методов экологии. В их число входят различные, подчас сложные и длительные наблюдения в природе. Но чаще применяются экспериментальные подходы, когда в лабораторных условиях регистрируется воздействие строго контролируемого фактора на те или иные функции растений или животных, а также анализируется применимость полученных на животных результатов к экологии человека. Этим путем устанавливаются оптимальные или граничные условия существования. Так определяются критические и летальные дозы химических и других агентов, по которым рассчитывают предельно допустимые концентрации и воздействия, лежащие в основе экологического нормирования. Ясно, что в данном случае экология смыкается с физиологией, биохимией, токсикологией. Эколог использует применяемую в этих дисциплинах экспериментальную технику. Методы этой категории важны также при определении устойчивости экосистем и изучении адаптаций – приспособлений растений, животных и человека к различным условиям среды.

Эксперименты условно можно разделить на 3 группы:

1. лабораторные эксперименты;

2 полевые;

3. наблюдения в природе.

Полевые эксперименты проводятся в природе и имеют дело с естественными сообществами. Наиболее часто эти исследования включают локальное изъятие или интродукцию вида, сооружение заборов либо садков.

Наблюдения в природе обычно требуют много времени, часто десятилетия, а то и сотни лет, чтобы проследить за изменением экосистемы под воздействием какого-либо фактора. Например процесс заболачивания озера или зарастания лесом покинутого поля.

4. Методы математического моделирования приобретают все большее значение в экологии. Для моделирования процессов взаимодействия между различными компонентами экосистем, прогноза их состояния и поведения в тех или иных возможных ситуациях применяют математические методы и методы системного анализа. Применение методов математической статистики дает возможность по случайному набору различных вариантов определить достоверность результатов (степень их отклонения от нормы).

Но поскольку биосистемы обладают способностью к саморегуляции, стало невозможно ограничиваться только методами математической статистики. Сейчас применяются методы теории информации и кибернетики, связанные с такими областями математики, как теория вероятности, дифференциальные и интегральные исчисления, теория чисел, математическая логика, матричная алгебра. В последнее время развивается моделирование биологических явлений, т.е. воспроизведение в искусственных системах различных процессов, свойственных живой природе – аппарат искусственного кровообращения, искусственная почка и т. д.

Применяется также биологическое моделирование. Несмотря на то, что различные организмы отличаются друг от друга, многие процессы у них протекают практически одинаково. Поэтому изучать их удобно на более простых существах. Например, хлорелла может служить моделью для изучения обмена веществ. Основной задачей биологического моделирования является экспериментальная проверка гипотез относительно структуры и функций биосистем. Его сущность заключается в том, что вместе с реальной системой изучается ее модель, которая упрощена, но свойства остаются сходными. Первыми моделями экологических систем стали отношения хищник-жертва и паразит-хозяин, которые послужили основой для создания более сложных моделей процессов пищевых отношений популяций в биоценозах.

Быстро совершенствуются приемы глобального моделирования, доведенные до моделей, основанных на проблемно-прогнозном подходе. Они позволяют рассматривать варианты сценариев и строить обоснованные прогнозы глобального развития. Методы прикладной экологии быстро развиваются. Её важным средствами становятся:

- создание геоинформационных систем (ГИС- технологий) и банков экологической информации, относящихся к различным регионам, территориям, ландшафтам, агросистемам, промышленным центрам, городам;

- комплексный эколого-экономический анализ состояния территорий для целей экологической диагностики и оздоровления экологической обстановки;

- методы инженерно-экологических изысканий, необходимых для оптимального размещения, проектирования.

Ещё до 1960 г. экологи были немногочисленны и занимались в основном таксономией, исследованием образа жизни организмов и рассуждениями о наблюдаемых закономерностях. Их оборудование в основном состояло из сетей, рамок и склянок для проб. С тех пор экологи стали активно изучать изменения в окружающей среде как в региональном так и в глобальном масштабе.

Они используют комплекс современных методов включая методы сельского хозяйства, физиологии, биохимии, генетики, физики, химии и математики. Теперь ученые экологи среди наиболее хорошо оснащенных исследователей планеты. Их оборудование включает портативные компьютеры, спутниковые системы наблюдения, сложнейшие химические анализаторы и т.д. Задача экологов объединиться и выработать общее решение как спасти больную планету.

20 век наиболее подходит одно из определений экологии, приведенное в полном словаре Уэбстера: «Предмет экологии – это совокупность или структура связей между организмами и средой».

Соревнуясь друг с другом в точности и краткости формулировок, авторы забывают, что еще Эрнст Геккель дал этой науке исчерпывающее определение: «Под экологией мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего – его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт. Одним словом, экология – это изучение всех сложных взаимоотношений, которые Дарвин назвал условиями, порождающими борьбу за существование.

Значение экологии:

1. Экология, как и всякая наука, имеет два аспекта. Один – это стремление к познанию ради самого познания, и в этом плане на первое место ставится поиск закономерностей развития органического мира природы, а также их объяснение;

2. применение собранных знаний для решения проблем, связанных с окружающей средой.

Стремительное повышение значимости экологии объясняется тем, что ни один из вопросов огромной практической важности в настоящее время нельзя решить без учета связей между живыми и неживыми компонентами природы.

Практический выход экологии можно видеть прежде в решении вопросов природопользования; именно она должна создать научную основу эксплуатации природных ресурсов. Мы можем констатировать , что пренебрежение законами, лежащими в основе естественных природных процессов, привело к серьезному конфликту человека и природы. «Совершенно ясно, - пишет американский эколог Р. Риклефс, что никаких очевидных способов исправить нанесенный природе вред не существует, да и обвинение, предъявляемое человеку за его возмутительное отношение к среде.

1. Устанавливает общие закономерности функционирования экологических систем и дает им объяснение

 

 

1. Изучение экологических механизмов адаптации к среде обусловило успехи освоения человеком экстремальных ландшафтов – Арктика, пустыни, высокогорья, космос

2. На знаниях механизмов регуляции численности популяций её возрастной структуры базируется планирование масштабов промысла, прогнозирование результатов изъятия особей из популяций в разных условиях.

3. Изучение продукционных свойств живых организмов положено в основу мероприятий по рациональному использованию биологических ресурсов.

4. Знание вопросов экологической индикации позволяет решать проблемы диагностики типов почв, определить качество воды и воздуха, использовать для поисков полезных ископаемых, особенно рассеянных, не обнаруживаемых с помощью геологических и геофизических методов.

Очень много примеров фитоиндикации и достаточно тесной связи некоторых видов растений с отдельными факторами среды приводит В.И. Артамонов в книге «Зеленые оракулы». Так, растительные сообщества с трагакантовыми астрагалами (Astragalus microcephalus, A. aureus, A. strictifolius) чаще встречаются на территориях с аномальным содержанием бора и селена; горец большой (Polygonum major) способен накапливать цинк, свинец, кадмий; бурачок двусемянный (Alyssum obovatum) не встречаются за пределами районов, где залегают кобальтовые или кобальтово-медные руды (на 1 м2 поверхности, покрывающей рудные тела, произрастает до 250 экземпляров этого растения).

В штате Монтана (США) по признаку распространенности специфического растения мелколепестника овальнолистного (Erigeron ovalifolium) были открыты запасы серебряной руды; в горах Сьерра-Невада (Калифорния, США) с никельсодержащих земель по признаку распространенности гречихи «собирают» до 1 т никеля с гектара.

? с данными, полученными экологией, тесно смыкаются такие проблемы, как управление крупными, полностью автоматизированными производственными объединениями или создание мощных кондиционированных систем жизнеобеспечения на предприятиях с участием большого числа людей. Здесь могут быть использованы многие принципы и механизмы, действующее в природе, например принципы обратной связи и доминантности, принципы множественного обеспечения надежности и соотношения лабильности и стабильности и т.д. Не случайно экологией в последнее время стали интересоваться представители таких далеких от биологии специальностей, как архитектура и строительство. Уже возникли новые научные направление – инженерная экология, экология градостроительства.

 

 

 

 


ТЕМА: ПОНЯТИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА И ПРИНЦИП

ДЕЙСТВИЯ

1. Экологический фактор, свойства и классификация

2. Понятие о лимитирующем факторе. Законы минимума Либиха и

максимума Шелфорда. Дополнения Ю. Одума к закону толерантности

3. Принцип действия экологического фактора от его интенсивности

или «дозы»

 

Внимание аутэкологии концентрируется на взаимоотношениях особей или групп особей с условиями окружающей среды. Необходимо различать такие понятия как среда обитания и условия существования.

«Среда обитания» – это совокупность конкретных абиотических и биотических условий, которые окружают живые организмы и оказывают на них прямое или косвенное влияние. Организмы освоили четыре основные среды обитания: наземно-воздушную, водную, почвенную, тело другого организма, используемое паразитами и полупаразитами. Многие организмы проводят свое существование только в одной среде обитания, например человек, большинство птиц и млекопитающих, голосеменные и покрытосеменные растения являются обитателями наземно-воздушной среды, большинство рыб – одной водной среды, тогда как ряд насекомых (комары, стрекозы, поденки ) , земноводные и др. проходят одну фазу своего развития в воде, другую – в наземно-воздушной среде. Такие представители насекомых, как майский жук, бронзовка, щелкун и т. д. нуждаются для своейжизни в наземно-воздушной и почвенной средах.

«Условия существования» - это совокупность жизненно необходимых элементов среды, без которых живые организмы не могут существовать (свет, вода, тепло, воздух, почва). В отличие от них другие элементы среды хотя и оказывают существенное влияние, но не являются для живых организмов жизненно необходимыми ( например, ветер, дымовые газы, естественное и искусственное ионизирующее излучение, атмосферное электричество и др. ).

Те элементы окружающей среды, которые вызывают у конкретных видов и их сообществ приспособительные реакции (адаптации), называются экологическими факторами.

Важным свойством экологического фактора является его нерасчленяемость на более простые элементы среды. Например, в качестве экологического фактора нельзя рассматривать глубину водоема или высоту местообитания над уровнем моря, поскольку глубина влияет на водных обитателей не непосредственно, а через увеличение давления, уменьшение освещенности, понижение температуры, уменьшение содержания кислорода, повышение солености и т. д.; действие высоты осуществляется через понижение температуры, атмосферного давления. Именно температура, освещенность, давление, соленость и т. д. будут выступать в качестве экологических факторов среды, оказывающих непосредственное влияние на живые организмы.

Действие экологического фактора может быть не прямым, а опосредованным, т. е. в этом случае он воздействует через многочисленные причинно-следственные связи. Пример опосредованного воздействия экологического фактора можно найти на птичьих базарах.

На птичьих базарах наблюдается колоссальное скопление птиц.

Чем объясняется столь высокая плотность птичьего населения? Основную роль здесь играют биогенные вещества: помет птиц падает в воду, органика в воде минерализуется бактериями, в связи с чем в данном месте концентрируются водоросли. Это в свою очередь ведет к повышению концентрации планктонных организмов, в основном ракообразных. Последними питаются рыбы, а ими птицы, населяющие базары. Таким образом, птичий помет выступает здесь в роли экологического фактора. Как элемент среды он нерасчленим, но действует не прямо, а через сложную систему взаимодействия различных экологических факторов.

По происхождению и характеру действия все экологические факторы традиционно подразделяют на абиотические (факторы неорганической, или неживой, среды), биотические (формы воздействия живых существ друг на друга) и антропические (все формы деятельности человека, которые оказывают влияние на живую природу).

Абиотические факторы подразделяют на климатические (свет, температура воздуха и воды, влажность воздуха и почвы, ветер), эдафические, или почвенно-грунтовые (механический и химический состав почв, их физические свойства и т. д .), топографические, или орографические (условия рельефа местности) и другие физические факторы, в том числе воздействие морских течений, волн и огня.

Биотические факторы - разнообразные формы влияния на организмы со стороны окружающих его существ. Это взаимодействие хищника и жертвы, паразита и хозяина, внутри и межвидовая конкуренция. Важным биотическим фактором для ряда цветковых растений выступают животные-опылители. Взаимные приспособления цветков и животных, опыляющих их, выработались в процессе длительного совместного существования. Выделяемые растениями колины, фитонциды и другие биологически активные вещества оказывают либо угнетающее, либо стимулирующее действие на различные организмы. Выделяемые микроорганизмами антибиотики также меняют условия жизни многих организмов и т. д.

Действие биотических факторов принципиально другое, чем абиотических, так как организмы обоюдно влияют друг на друга. Например, хищник приобретает приспособления к наиболее эффективной поимке жертвы. Однако и жертва развивает приспособления, чтобы избежать поимки. В данном случае происходит коэволюция, т.е. совместная эволюция оргаанизмов разных видов.

Антропические факторы среды – это совокупность различных воздействий человека на органический мир. Уже фактом своего существования люди оказывают на окружающую среду заметное влияние. Однако в значительно большей степени на природу земли влияет производственная деятельность людей В результате изменяются рельеф и химический состав земной поверхности, атмосферы, происходит перераспределение пресной воды, изменяется климат планеты в целом и т.д.

Бигон с соавторами ( 1989) делят все экологические факторы на условия и ресурсы. Условие – изменяющийся во времени и пространстве абиотический фактор среды обитания, на который организмы реагируют по разному в зависимости от его силы. Примеры таких факторов – температура; относительная влажность воздуха; рН среды; соленость; структура почвы и природа субстратов; скорость течения; концентрация загрязняющих веществ и т. д. В присутствие некоторых организмов условия могут изменяться( растения подчас изменяют рН почвы, под пологом леса меняется температура и влажность) , но , в отличие от ресурсов, условия организмом не расходуются и не исчерпываются и ни один организм не в состоянии сделать их недоступными или менее доступными для других организмов.

Ресурсы – это все то, что организмом потребляется: пища, вода, биогены, кислород ,солнечное излучение. Так, в процессе фотосинтеза непосредственно вовлекаются три ресурса: свет, двуокись углерода и вода, вступающие между собой в сложные взаимодействия .Важно подчеркнуть, что как для растений , так и для животных в качестве ресурса выступает пространство.

Существует еще классификация А.С. Мондчадского, основанная на оценке степени адаптивности реакций организмов на воздействие факторов среды. Эта классификация подразделяет все экологические факторы на три группы: первичные периодические, вторичные периодические, непериодические.

В первую очередь возникает адаптация к тем факторам среды, которым свойственна периодичность – дневная, лунная, сезонная или годовая как прямое следствие вращения земного шара вокруг своей оси и его движения вокруг Солнца или смены лунных фаз.

Регулярные циклы этих факторов существовали задолго допоявления жизни на Земле, и поэтому адаптация организмов к первичным периодическим факторам столь древняя, что прочно укрепилась в наследственной основе.

Температура, освещенность, приливы и отливы – примеры первичных периодических факторов, которые играют преобладающую роль во многих местообитаниях. Исключение составляет абиссаль – зона наибольших океанических глубин (более 2 км), а также подземные участки, где изменение первичных факторов очень незначительно. Важно учитывать эти факторы при экспериментальных исследованиях: поведение животного, которое в лаборатории находится при постоянной температуре или освещенности, может значительно отличаться от его поведения в природных условиях.

Изменения вторичных периодических факторов есть следствия изменений первичных. Так, влажность воздуха – это вторичный фактор, являющийся функцией от температуры. Для водной среды содержание кислорода, количество растворенных солей, мутность, скорость течения и др. являются вторичными периодическими факторами, однако зависимость их от первичных периодических факторов очень слабая. Организмы приспособились ко вторичным периодическим факторам не так давно, и их адаптация выражена не столь четко. Как правило, вторичные периодические факторы сказываются на численности видов в пределах их ареалов, но мало влияют на размер самих ареалов.

Непериодические факторы в местообитаниях организма в нормальных условиях не существуют. Они проявляются внезапно, поэтому организмы обычно не успевают выработать к ним приспособления. В эту группу входят некоторые климатические факторы, например, шквальные ветры, грозы, а также пожары, хозяйственная деятельность человека.

Влияние хозяина на паразита следует отнести ко вторичным периодическим факторам, т.к. среда, обретаемая паразитом в лице хозяина, представляет собой его нормальное местообитание. Зато для хозяина паразит (или патогенный агент) не является необходимостью; это непериодический фактор.

 

2. Понятие о лимитирующем факторе . Законы минимума Либиха и масимума Шелфорда. Дополнения Ю. Одума к закону толерантности

 

В совокупности условий существования всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяцию. Так,дефицит одного из важных ресрсов (воды, света, пищи, незаменимой аминокислоты) будет ограничивать жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Фактор, который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности называется лимитирующим. Понятие лимитирующего фактора ведет начало от закона «минимума» Либиха. Еще в середине 19 в. известный немецкий химик Ю. Либих, разрабатывая систему применения минеральных удобрений сформулировал правило минимума, в соответствии с которым возможность существования данного вида в определенном районе и степень его «процветания» зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве.

Ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах( СО2, Н2О и др.), поскольку эти вещества, как правило, присутствуют в изобилии, а теми, которые необходимы в малых количествах и которых в почве недостаточно. Классическими примерами воздействия лимитирующего фактора на развитие растений являются исчерпание запасов бора в почве в результате возделывания одной и той же культуры в течение длительного времени или количество доступной влаги в засушливых аридных районах.

Позднее действие закона минимума Либиха было дополнено двумя принципами. Первый – ограничительный: закон может быть применим лишь в условиях стационарного состояния, т. е. когда приток и отток

энергии и веществ сбалансированы. Второй принцип – это взаимодействие различных факторов. Например, некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; значит, концентрация цинка в почве с меньшей вероятноятью может быть лимитирующей для растений в тени, чем на свету.

Лимитирующим может быть не только недостаток (минимум), но и избыток (максимум) экологического фактора. Представление о лимитирующем влиянии максимума наряду с минимумом развил американский зоолог В. Шелфорд в 1913 г.

Закон толерантности Шелфорда: лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности, выносливости организма к данному фактору.

Интересный пример действия закона толерантности В. Шелфорда (много «хорошо» - тоже «нехорошо» приводит Ю. Одум. Создание утиных ферм вдоль рек, впадающих в южную бухту в проливе Лонг-Айленд близ Нью-Йорка, привело к сильному удобрению вод утиным пометом, значительно увеличилась численность фитопланктона и, самое главное, произошла его структурная перестройка (динофлагелляты и диатомовые водоросли ……. оказались почти полностью заменены зелеными жгутиковыми , относящимися к родам …………. и ………….. ). Знаменитые « голубые» устрицы, ранее процветавшие на рационе из традиционного фитопланктона и бывшие предметом выгодного водного хозяйства, постепенно исчезли, так и не адаптировавшись к новому виду пищи. Таким образом, избыток биогенов оказал лимитирующее воздействие на устриц.

Известный американский эколог Ю. Одум предложил ряд вспомогательных принципов, дополняющих закон толерантности.

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении других факторов.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены. Например, карась, карп и многие другие рыбы переносят довольно низкое (менее 2 мг/л) содержание кислорода в воде, большую ее мутность, высокий диапазон температур. Поэтому они широко распространены в водоемах разных типов. Форель, напротив, распространена в реках, где концентрация кислорода более 2 мг/л. При содержании кислорода менее 1,6 мг/л она гибнет.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при недостатке азота снижается засухоустойчивость злаков, т. е., растениям для выживания требуется больше воды.

4. В природе организмы часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного фактора, определенному в лаборатории. В этом случае для жизнедеятельности организма более важным оказывается иной фактор. Например, некоторые тропические орхидеи в лаборатории при невысоких температурах лучше развиваются на солнце, чем в тени. В природе же они растут исключительно в тени, так как не переносят воздействия прямых солнечных лучей.

5. Периоды размножения обычно являются критическими для организмов. Многие факторы среды в это время становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, зародышей обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых животных и растений. Взрослые голубые крабы рода…………..хорошо переносят солоноватую и пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому часто заходят в реки, однако не размножаются, так как для личинок крабов нужна высокая соленость. Зрелый кипарис способен расти как на сухом нагорье, так и на полностью заливаемой почве, тогда как для прорастания семени требуется увлажненная, но не заливаемая почва.

Закон минимума Либиха и закон толерантности Шелфорда объединен и расширен правилом лимитирующих факторов: в комплексе экологических факторов сильнее действует тот, который наиболее близок к пределу выносливости, максимально ограничивая возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное соотношение остальных факторов среды (прежде всего это касается фундаментальных экологических факторов, таких как свет, вода, углекислый газ, питательные вещества).

 

3. Принцип действия экологического фактора от его интенсивности или «дозы»

В характере воздействия факторов среды и в ответных реакциях живых организмов выявлен ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора разной дозы на жизнедеятельность организмов. Количество экологического фактора в пределах зоны толерантности определяется в основном тремя значениями, представленными тремя кардинальными точками – минимума, оптимума и максимума, и на рисунке имеет вид куполообразной кривой так называемой кривой толерантности. Крайние пороговые значения (точки минимума и максимума) называются нижним и верхним пределами выносливости (рис…..).

Зона, непосредственно прилегающая к точке оптимума, называется зоной оптимума или зоной комфорта. В этой зоне организм максимально адаптирован к действию экологического фактора и количество последнего соответствует экологическим потребностям организма. Значение оптимума не является абсолютной величиной для конкретного вида, а зависит от стадии онтогенеза, периода жизни и от действия других факторов. Зона, прилегающая к зоне оптимума, называется зоной нормы. Ей соответствует такое количество экологического фактора, при котором все жизненно важные процессы протекают нормально, однако для поддержания их на этом уровне необходимы дополнительные энергетические затраты.

В зоне пессимума нормальный ход процессов жизнедеятельности затруднен.

Повторяемость описанных тенденций позволяет рассматривать их как фундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, стрессовые зоны и пределы выносливости в отношении каждого фактора среды.

Адаптация к каждому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы (энергозатраты на базальный метаболизм).

При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии – тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального (рис. 2, кривая 2). При этом усиление энергорасходов на адаптацию ограничивает возможный набор форм жизнедеятельности организма: чем дальше от оптимума находится количественное выражение фактора, тем больше энергии направленно расходуется на адаптацию и тем меньше «степеней свободы» в проявлении иных форм деятельности.

В конечном итоге нарушение энергетического баланса организма наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора ограничивает диапазон переносимых его изменений. Размах адаптируемых изменений количественного выражения фактора определяется как экологическая валентность или экологическая пластичность вида по данному фактору. Величина ее различна у разных видов.

Экологически непластичные, т.е. маловыносливые виды, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия внешней среды, называются стенобионтными (от греч. stenos – узкий, bion – живущий), а те, которые могут жить в широком диапазоне изменчивости условий среды, - эврибионтными (от греч. eurys. – широкий).

В зависимости от конкретного фактора среды различают организмы стено- и эвритермные по отношению к концентрации солей, стено- и эврифотные по отношению к свету, стено- и эврибатные по отношению к давлению. Важно подчеркнуть, что явление стенобионтности может и фактически используется в практике экологической индикации качества окружающей среды. Узко специальные по отношению к ряду факторов видовые популяции могут служить более чувствительными показателями качества среды, чем физические и химические факторы.

4. Экологическая валентность как видовое свойство эволюционно формируется в качестве приспособления к той степени колебаний данного фактора, которая свойственна естественным местам обитания вида. Поэтому, как правило, переносимый данным видом диапазон колебаний фактора соответствует его естественной динамике: обитатели континентального климата выдерживают более широкие колебания температуры, чем жители при экваториальных муссонных регионов. Сходные отличия обнаруживаются и на уровне различных популяций одного вида, если они занимают отличающиеся по условиям места обитания.

Помимо величины экологической валентности, виды (и популяции одного вида) могут отличаться и местоположением оптимума на шкале количественных изменений фактора. Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора, терминологически обозначаются окончанием –фил (от греч.phyleo – люблю): термофилы (теплолюбивые виды), оксифилы (требовательны к высокому содержанию кислорода), гигрофилы (обитатели мест с высокой влажностью) и т.д. Виды, обитающие в противоположных условиях, обозначаются термином с окончанием –фоб (от греч. phobos – страх): галлофобы – обитатели пресных водоемов, не переносящие осолонения, хионофобы – виды, избегающие глубокоснежья, и т.п. Нередко такие формы характеризуют «от обратного»: например, виды, не переносящие избыточного увлажнения, чаще называют ксерофильными (сухолюбивыми), чем гигрофобными; подобным же образом взамен термина термофоб чаще употребляют криофил (холодолюбивый).

Информация об оптимальных значениях отдельных факторов и о диапазоне переносимых их колебаний достаточно полно характеризует отношение вида (популяции) к каждому исследованному фактору. Следует, однако, иметь в виду, что рассмотренные категории даю лишь общее представление о реакции вида на воздействие отдельных факторов. Это важно при общей экологической характеристике вида и полезно при решении ряда прикладных задач экологии (например, проблема акклиматизации вида в новых условиях), но не определяет полного объема взаимодействия вида с условиями среды в сложной природной обстановке.

Большинство экологических факторов – температура, влажность, ветер, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т.д. – отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве.

Изменения факторов среды наблюдаются в течение года и суток, в случае приливов и отливов в океане, бурях, ливнях, обвалах, при похолодании или потеплении климата.

Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для большинства хищников ее запасы все время меняются вслед за изменением численности жертв.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой состав почвы важен для минерального питания растений, но безразличен для большинства наземных животных.

Взаимодействие факторов в комплексах. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды обозначают термином «констелляция». Экологически важно то обстоятельство, что констелляция не представляет собой простой суммы влияния факторов: при комплексном воздействии между отдельными факторами устанавливаются особые взаимодействия, когда влияние одного фактора в какой-то мере изменяет (усиливает, ослабляет и т.п.) характер воздействия другого.

Известно, например, что реакции газообмена у рыб существенно различаются в условиях разной солености воды. В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Ю. Одум приводит такой пример: некоторые моллюски (в частности, Mytilus galloprovincialis) при отсутствии или дефиците кальция могут строить свои раковины, частично заменяя кальций стронцием при достаточном содержании в среде последнего. В пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время. Так, в пусныне туманов Налиб (Африка) среднегодовое количество осадков примерно 30 мм, а с росой за 200 дней ? дополнительное поступление 40-50 мм осадков в год.

Климатические факторы могут замещаться биотическими (вечнозеленые виды южных растений в более континентальном климате могут расти в подлеске под защитой верхних ярусов, создавая собственный биоклимат. Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида – эврибионта, имеющего широкое распространение, который акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям.

Однако, полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых: света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами. Это гипотеза незаменимости фундаментальных факторов предложенная В.Р. Вильямсом. Что экологические факторы действуют на живые организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов.

Таким образом, воздействие экологических факторов на конкретные организмы способно:

1. Устранять те или иные виды с той или иной территории;

2. Приводить к существенным популяционным перестройка и, изменяя плодовитость особей, сроки жизни и т.д.

3. Изменять конкурентноспособность видов и приводить к перестройкам в сообществах разных типов.

4. Вызывать появление адаптивных изменений у видов.

5. Через воздействие на отдельные виды оказывать существенное влияние на биогеохимические циклы в биосфере.

Зона, непосредственно прилегающая к точке оптимума, называется зоной оптимума или зоной комфорта. В этой зоне организм максимально адаптирован к действию экологического фактора и количество последнего соответствуют экологическим потребностям организма. Зона, прилегающая к зоне оптимума, называется зоной нормы. Ей соответствует такое количество экологического фактора, при котором все жизненно важные процессы протекают нормально, однако для поддержания их на этом уровне необходимы дополнительные энергетические затраты.

В зоне пессимума нормальный ход процессов жизнедеятельности затруднен.

 

Рис. 8.1. Влияние изменения количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма (по И.А. Шилову, 1985)

1- степень благоприятствования данных доз для организма, 2 – величина энергозатрат на адаптацию. Схема условная; предполагается, что все остальные факторы действуют в оптимуме.

 

Предыдущая статья:Календарь экологических событий Следующая статья:Виды отказов
page speed (0.0119 sec, direct)