Всего на сайте:
236 тыс. 713 статей

Главная | Биология, Зоология, Анатомия

Полярність і кореляції у рослин  Просмотрен 727

 

Полярністю рослин називається здатність утворювати на морфологічно протилежних кінцях свого тіла органи різного морфологічного походження. Морфологічні прояви полярності характеризуються появою певних осей, напрямків розвитку, які визначають переважні напрямки клітинних поділів, росту і диференціації клітин і взаємне розташування тканин. Фізіологічна полярність проявляється у напрямках пересування речовин, зміні інтенсивності обмінних процесів (дихання, транспірації, фотосинтезу).

Явище полярності у рослин відкрив у 1878 р. Г. Фехтінг. Він встановив, що у живців верби на апікальному кінці завжди розвиваються пагони, а на базальному – корені, незалежно від кількості частин, на який розділений живець. Кожна з частин живця виступає як “фізіологічний індивідуум”, з своїми полюсами розвитку. Такий розвиток органів на живці не змінювався навіть тоді, коли його вирощували у перевернутому стані (рис. 2.11):

 

 

 

Рис. 2. 11. Полярність живців( за П.А. Генкелем, 1962)

А- живець в нормальному стані, Б - в перевернутому.

 

 

Аналогічний ефект можна викликати навіть тоді, коли живець окільцьовують, а не розрізають на окремі фрагменти. Корені при цьому розвиваються в двох місцях – над місцем кільцювання і у нижнього кінця живця. В інших дослідах з трансплантацією К. Фехтінг (1892) вирізав з м’ясистих коренів кубик тканини і вставляв його у виріз в нормальному або перевернутому положенні. Було встановлено, що у нормальному положенні тканини добре зросталися, а якщо кубик був перевернутий на 1800, зростання не відбувалося. На підставі цих дослідів К. Фехтінг зробив висновок, що полярність фіксована в рослинній клітині і незворотна.

Разом з тим, встановлено, що полярність залежить від умов навколишнього середовища і від відмінностей у фізіологічних процесів, тому її не можна беззаперечно називати незворотною. Більшість дослідників вважають, що полярність не є специфічною структурною властивістю клітин, а є інтегральним проявом корелятивних зв’язків у межах клітини, між групами клітин, тканинами і органами. Зокрема, обернену полярність вдавалося викликати в експериментальних умовах. Кореневі живці кульбаби довжиною 5-6 см утворювали пагони на обох базальній і апікальній частинах живця, якщо утримувалися у вологій атмосфері і освітлювалися. Під впливом хлоргідрату відбувалося утворення листків на обох кінцях живця у 60% випадків. У томатів виникнення коренів на апікальному боці живця можна викликати зануренням у воду. При обробці гетероауксином можна викликати утворення коренів на апікальному боці живця тополі, вишні та інших деревних рослин .

Вважають, що причинами полярності є існування градієнтів: фізико-хімічних ( біопотенціалів, осмотичного тиску, концентрацій фітогормонів, поживних речовин, іонних потоків, рН); фізіологічних ( інтенсивності фотосинтезу, дихання. транспірації, росту) і анатомічних (різниця у формі і будові клітин, їх органел, особливостей функціонування цитоскелету).

Зокрема, ксилема має кислу реакцію, а флоема – лужну. Між ними знаходиться зона проміжного рН, в якій створюються найбільш придатні умови для діяльності камбію. При цьому шар камбію розташований перпендикулярно до градієнту рН. Дочірні клітини камбію, які контактують з ксилемою, знаходяться у кислій зоні, сильно вакуолізуються і диференціюються в трахеї і трахеїди. Протилежні дочірні клітини камбію, які контактують з флоемою і знаходяться в лужному середовищі, диференціюються в ситоподібні трубки і клітини супутники. Перицикл також знаходиться в зоні перелому градієнту рН, чим, очевидно, і пояснюється здатність до поділу його клітин. Таким чином, градієнт рН є одним з важливих факторів, які визначають диференціацію клітини. Названі приклади є свідченням існування не лише повздовжньої, але й горизонтальної (радіальної) полярності.

У нижчих рослин полярність в спорі може бути відсутньою і виникати лише після дії певних фізичних і хімічних факторів. В спорах грибів, хвощів, папоротей утворення апікального кінця спори індукується світлом, причому дія екзогенної ІОК знімає поляризуючий вплив світла. Електричне поле викликає поляризацію спор грибів таким чином, що ризоїди розвиваються на стороні, оберненій до позитивного полюсу, а апікальний кінець формується на боці від’ємного полюсу. У фукусових водоростей зиготи, піддані центрифугуванню, утворюють ризоїди в напрямку відцентрової сили. Аналогічно діє підвищення рівня рН середовища-ризоїди утворюються в більш кислій зоні.

 

 

Предыдущая статья:Гідразин малеїнової кислоти. Следующая статья:Рухи рослин
page speed (0.0123 sec, direct)