Всего на сайте:
148 тыс. 196 статей

Главная | Экология

Характеристики биоценоза.  Просмотрен 442

Лекция 5. Сообщество; биоценоз. Экологическая ниша.

1) понятия сообщества, биоценоза, биотопа.

2) Экологическая ниша, ее характеристики. Гильдия.

3) Видовое разнообразие биоценоза.

4) Проблема сохранения биологического разнообразия.

5) Понятия экотопа и краевого эффекта.

 

Совокупность взаимодействующих популяций, населяющих определенную территорию, есть сообщество – живой компонент экосистемы.

Структура любого сообщества создается постепенно, в течение определенного времени. Примером, который можно использовать как модель развития сообщества, служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образованном вулканическом острове. Первыми такие территории заселяют водоросли и лишайники, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся остатков и эрозия горной породы приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того, чтобы здесь смогли поселиться мхи и папоротники, а за ними в конце концов последуют и цветковые растения, в т.ч. кустарники и деревья. С формированием растительного покрова будет формироваться и население грибов, животных, микроорганизмов.

Здесь и далее под сообществами имеются в виду стабильные во времени и пространстве группировки, которые следует отличать от временных образований (т.н. скоплений), которые носят кратковременный и достаточно случайный характер. Пример такого случайного скопления – совокупность разнообразных насекомых, вьющихся в летние ночи вокруг электрического фонаря. Как только фонарь гаснет, насекомые тотчас размножаются.

С 1877 г. для обозначения совокупности живых организмов, совместно населяющих определенный участок суши или водоема, используется термин «биоценоз». Ввел этот термин немецкий исследователь К. Мёбиус, изучавший комплексы донных животных, образующих «устричные банки». Мёбиус особо подчеркивал взаимосвязанность всех компонентов биоценоза, их зависимость от одних и тех же абиотических факторов, и роль естественного отбора в формировании состава биоценоза.

Термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе главным образом на немецком и русском языках; в англоязычных же странах используется его эквивалент – «сообщество» (community).

– Совокупность растений, входящих в биоценоз, называют фитоценозом, совокупность животных – зооценозом. Пространство, занимаемое биоценозом, называется биотопом.

Чтобы рассмотреть закономерности формирования и функционирования биоценоза, необходимо ввести некоторые важные в этом контексте понятия, в первую очередь – понятие экологической ниши.

Термин «экологическая ниша» ввел в 1917 г. Дж. Гриннелл, определив его как совокупность характеристик местообитания вида. Позже Ч. Элтон (1927) определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность в определении ЭН трофических связей. Особый контекст приобрел этот термин в связи с формированием представлений о роли конкуренции в расхождении экологических ниш (принцип конкурентного исключения Гаузе).

В 1957 г. Дж. Хатчинсон предложил современную концепцию экологической ниши, выраженнуюв форме следующей модели: экологическая ниша в модели Хатчинсона представляется как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъёма), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида.

Фундаментальная ниша- абстрактный гиперобъём, который может быть занят видом, если он не ограничен конкуренцией. Реализованная ниша – реально занятая в конкретном биоценозе.

В пределах одного биоценоза, как правило не могут существовать 2 вида, занимающих одну экологическую нишу. Конкуренция между ними непременно приводит либо к вытеснению одного из видов, либо к расхождению экологических ниш.

Последнее достигается за счет приуроченности к разным местообитаниям, разной пище и к разному времени использования одного и того же местообитания. Таким образом, понятие экологической ниши включает не только трофические связи вида, но и его биотопическую приуроченность, время сезонной и суточной активности, а также длинный ряд других характеристик.

Мак Артур (1968) отметил определенную аналогию понятия экологической ниши с понятием «фенотип». Оба этих понятия связаны с неопределенным числом признаков, имеют некоторые общие переменные и оба весьма полезны при установлении различий между особями и видами. Экологические ниши, как и фенотипы, обычно сравнивают не по всем, а по нескольким представляющим интерес в данном конкретном случае признакам (переменным).

В качестве примера можно рассмотреть разделение экологических ниш у 6 видов лесных слизней по признаку горизонта питания.

 

 

График

 

У видов 4-6 наблюдается перекрывание экологической ниши по рассматриваемому признаку.

Группы таксономически близких видов, населяющих единый биоценоз и играющие в нем сопоставимую роль (как в данном примере со слизнями), называется гильдиями.

Разделение экологической ниши внутри гильдий является правилом.

Виды, занимающие одинаковые или сходние экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Примеры видов – экологических эквивалентов – крот и сумчатый крот: пихта сибирская, ель и пихта бальз.

О конвергенции и морфологическом соответствии экологическим нишам.

Сопоставляя биоценозы различных географических и климатических поясов, можно выявить некоторые общие закономерности. так, характерной чертой биоценозов северных широт является наличие небольшого числа обычных, т.н.

доминантных видов, представленных большим числом особей, и большого количества малочисленных и редких видов, представленных малым числом особей. Напротив, во влажных тропиках обычно насчитывается множество видов с низким относительным……

Общую тенденцию увеличения числа видов с севера на юг (на примере муравьёв) иллюстрирует следующий рисунок:

 

 

Рисунок

 

Явление доминирования особенно хорошо выражено в растительном покрове; доминанты у растений принято выделять либо по количеству фитомассы, либо по величине проективного покрытия. Так, в ельнике чернично-мшистом доминантами будут ель, черника и зеленый мох. Виды-доминанты могут играть выраженную средообразующую роль, определяя основные свойства фитоценозов (структуру, биомассу, продукцию). Такие виды называются эдификаторами. В приведенном примере типичный эдификатор – ель. Как правило, эдификаторы определяют и общий облик фитоценоза, а обычно и ландшафта (еловый лес; кавыльная степь; осоковое болото).

Видовое разнообразие биоценоза слагается из двух компонентов: 1) видового богатства; 2) выровненности.

Видовое богатство (плотность видов) – это просто общее число видов, которое для удобства сравнения часто выражают как отклонение числа видов к площади или же числа видов к числу особей.

Второй компонент – выровненность видового разнообразия биоценоза; он отражает относительное распределение особей между видами. Например, рассмотрим 2 биоценоза, каждый из которых состоит из 10 видов на 100 особей. Видовое богатство их, стало быть одинаковое. Но распределение этих 10 видов по числу особей может быть различным:

от 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10…:10; (максимальная выровненность,

отсутствие доминирования)

 

до 91 : 1 : 1 : 1…….1; (максимальное доминорование,

минимальная выровненность).

Показатели выровненности варьируют у разных групп организмов: минимальны у фитопланктона и растений, максимальны у птиц и мелких млекопитающих.

Еще в 60-е г.г. замечены ряд случаев положительной корреляции стабильности экосистем с высоким видовым разнообразием (дождевой лес; коралловые рифы). Однако утверждение «чем разнообразнее экосистема, тем она стабильнее», несёт изрядную долю упрощения. Дело в том, что в ряде случаев экосистемы с высокими показателями выровненности видового разнообразия периодически претерпевают структурные изменения гораздо более значимого плана, нежели экосистемы с сильно выраженным доминированием.

На разнообразие растений либо животных – жертв большое влияние оказывает количество травоядных и хищников. иллюстрация этому – уже приведенный опыт с морскими звездами.

Второй пример – некоторые Orchis и выпас скота. Следует иметь ввиду и тот факт, что богатство видами не всегда лучший с экологической точки зрения показатель видового разнообразия. Дело в том, что разные стадии жизненного цикла или различные жизненные формы одного и того же вида часто занимают различные местообитания и экологические ниши и вносят, таким образом, различный вклад в разнообразие экосистем.

С этой стороны гусеница и бабочка, либо головастик и лягушка играют значительно более разнообразные роли в сообществе, чем 2 вида бабочек или 2 вида лягушек.

В 1960 г. Уиттекер предложил следующих 3 термина, предназначенных для различения биологического разнообразия разных уровней:

α–разнообразие – для разнообразия внутри одного биоценоза или местообитания;

β–разнообразие – для разнообразия между местообитаниями;

γ-разнообразие – для разнообразия в обширных географических регионах в рамках континента, океана, климатической зоны.

Освоение человеком природных экосистем, создание искусственных биоценозов влекло за собою уменьшение видового и генетического разнообразия. На огромных площадях стали культивироваться немногочисленные высокоурожайные сорта и продуктивные породы. Это создаёт ситуацию сильной зависимости человечества от этих сортов и пород. Резкие изменения климата, уменьшение химический поддержки этих культур, распространение опасных для них болезней может носить катастрофические последствия.

В связи с этим уже с начала нашего века предпринимаются попытки создания «банков генетического материала», призванных служить хранилищами как можно большего числа сортов сельскохозяйственных культур.

Однако основным резервуаром генетического разнообразия являются природные экосистемы. Утрата тех или иных генетических ресурсов необратима. Определенную озабоченность этой проблемой наука, общественность и государство стали проявлять достаточно давно. Это получило отражение в системе мер сохранения генофонда природных экосистем, выражением которых стали региональные «Красные книги» Беларусь – 1981 и 1993 г.г.

Однако «Красные книги» концентрируют внимание на редких, малочисленных и исчезающих видах, не затрагивая обычные виды и их местообитания. В связи с этим назрел вопрос об охране биологического разнообразия в целом, а не отдельных его компонентов.

В связи с этим 5 июня 1992 г. в Рио-де-Жанейро под эгидой ООН принята Международная конвенция о биологическом разнообразии. Целями этой конвенции является:

1) сохранение биологического разнообразия всех уровней на Земле;

2) устойчивое использование компонентов биоразнообразия, в т.ч. совместное взаимовыгодное использование генетических ресурсов всех стран;

3) обеспечение необходимого доступа к генетическим ресурсам всех стран и всем странам.

Действие конвенции распространяется как на генетические ресурсы, имеющие практическую ценность для человечества (культурные растения, домашние животные, используемые в биотехнологии штаммы микроорганизмов и т.п.), так и на все прочие генетические ресурсы существующие в рамках как естественных экосистем, так и вне их (например, в зоопарках, ботанических садах и т.п.).

Учету и сохранению в рамках этой конвенции подлежат:

1) экосистемы, в первую очередь характеризующиеся высокой степенью разнообразия, уникальностью, большим числом эндемических либо редких видов;

2) виды и популяции, особенно находящиеся под угрозой исчезновения, а также виды-индикаторы;

3) описанные геномы и гены, имеющие научное или практическое значение.

В аспекте видового богатства биоценозов представляет интерес еще одно явление. На границе 2-х биоценозов всегда имеется т.н. переходная зона, называемая экотоном. Примеры экотонов – заболоченный берег озера; заросли кустарника по опушке леса. Видовой состав биоты в экотонах численно всегда богаче соседних биоценозов, в чем проявляется т.н. краевой эффект, или эффект опушки.

Предыдущая статья:Лекция 3. Динамика популяции Следующая статья:Общие принципы действия факторов среды на организм.
page speed (0.0126 sec, direct)